樹木的生長(zhǎng)發(fā)育及其調(diào)控

1、2.1 樹木個(gè)體的生長(zhǎng)發(fā)育,1,生長(zhǎng):植物在同化外界物質(zhì)的過(guò)程中，通過(guò)細(xì)胞分裂、擴(kuò)大和分化，導(dǎo)致體積和重量的不可逆的增長(zhǎng)(質(zhì)變)。發(fā)育：在植物生長(zhǎng)過(guò)程中，建立在細(xì)胞、組織和器官分化基礎(chǔ)上的結(jié)構(gòu)和功能的變化(量變) 。,A 林木生長(zhǎng)發(fā)育的概念,2,林木個(gè)體生長(zhǎng)：是樹木由于原生質(zhì)的增加而引起的重量和體積的不可逆增加，以及新器官的形成和分化。,3,樹木生長(zhǎng)無(wú)論是在年周期還是生命周期中都表現(xiàn)為“慢-快-慢”的生長(zhǎng)節(jié)律，被稱作生長(zhǎng)大周期。

2、 樹木生長(zhǎng)的快慢可用生長(zhǎng)速率來(lái)表示，即樹木在單位時(shí)間內(nèi)其重量、體積或高度等的變化量(相對(duì)值或絕對(duì)值)。 生長(zhǎng)量是指一定間隔期內(nèi)樹木各種調(diào)查因子(胸徑、樹高、材積等)所發(fā)生的變化量。,樹木發(fā)育,4,樹木發(fā)育：是指在生物體生活史中，構(gòu)造和機(jī)能從簡(jiǎn)單到復(fù)雜的變化過(guò)程。生長(zhǎng)與發(fā)育既不同又密切相關(guān)。營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的供應(yīng)會(huì)影響生長(zhǎng)速度，而對(duì)發(fā)育影響較?。划?dāng)生長(zhǎng)與發(fā)育之間協(xié)調(diào)失衡時(shí)，就會(huì)出現(xiàn)“小老樹”、“早實(shí)”現(xiàn)

3、象。樹木的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程極其復(fù)雜，既受體內(nèi)基因成分的強(qiáng)烈影響，又受到相互作用的環(huán)境因子的影響。,5,樹木的生長(zhǎng)與發(fā)育緊密相關(guān)，難以劃出一條截然不同的界線。樹木的生長(zhǎng)并非在整株體內(nèi)均勻分布，只限定于具有分生組織范圍之內(nèi)。此外，生長(zhǎng)還有有限結(jié)構(gòu)生長(zhǎng)和無(wú)限結(jié)構(gòu)生長(zhǎng)之分，有限結(jié)構(gòu)生長(zhǎng)到一定大小后就停止，最終衰老死亡如葉、花、果等；無(wú)限結(jié)構(gòu)生長(zhǎng)則依靠其分生組織生長(zhǎng)，不斷地自我更新，如營(yíng)養(yǎng)莖和根。,B 樹木生長(zhǎng)的周期性,6,樹木生長(zhǎng)的周期性：是指

4、樹木生長(zhǎng)速率隨著季節(jié)或生命過(guò)程的變化發(fā)生有規(guī)律性的變化，有季節(jié)/年周期和生命周期之分。生長(zhǎng)的季節(jié)/年周期性變化是樹木對(duì)環(huán)境周期性變化的一種適應(yīng)，樹種間差異懸殊，特別是高生長(zhǎng)。,樹木生長(zhǎng)類型,7,根據(jù)高生長(zhǎng)特性可把樹種分為兩類： 前期生長(zhǎng)型—樹木的高生長(zhǎng)期及側(cè)枝延長(zhǎng)生長(zhǎng)期很短，通常只有1-3個(gè)月。如馬尾松、麻櫟、栓皮櫟、板栗等。 全期生長(zhǎng)型—樹木高生長(zhǎng)期持續(xù)在整個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)，北方多3-6個(gè)月，南方6-9個(gè)月。,個(gè)體生長(zhǎng)大周期,8,由

5、于樹木細(xì)胞或器官之間存在著互相作用使得其生長(zhǎng)過(guò)程不能按理論上的指數(shù)式進(jìn)行增長(zhǎng)，整個(gè)生長(zhǎng)曲線呈現(xiàn)慢-快-慢的“S”形。研究表明任何樹木或器官的生長(zhǎng)都表現(xiàn)為基本相同的模型，即可分為開始的遲滯期、此后直線上升的對(duì)數(shù)期和生長(zhǎng)速度下降的衰老期，符合“S”形曲線。這種“S”形生長(zhǎng)過(guò)程被稱為樹木生長(zhǎng)大周期。,9,個(gè)體生長(zhǎng)大周期,10,林木的樹高、胸徑、根系、樹冠及材積生長(zhǎng)都 表現(xiàn)為這種生育節(jié)律。掌握林木生長(zhǎng)的大周期規(guī)律，具有重要的實(shí)踐意義，即在充分掌

6、握樹木生長(zhǎng)大周期規(guī)律的基礎(chǔ)上，根據(jù)培育目的或 生產(chǎn)需要，在其生長(zhǎng)高峰期到來(lái)之前，及時(shí)采取栽培措施促進(jìn)或抑制其生長(zhǎng)。,C 樹木個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育的生命周期,11,樹木生命周期：是指從種子萌發(fā)到衰老死亡的整個(gè)生長(zhǎng)大周期中，樹木生長(zhǎng)發(fā)育所表現(xiàn)出的規(guī)律性變化，即經(jīng)過(guò)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)、開花結(jié)實(shí)、衰老和死亡的過(guò)程。根據(jù)這種規(guī)律變化樹木個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育可分為5個(gè)時(shí)期，即種子期、幼年期、青年期、壯年期和衰老期。,種子期,12,種子期（胚胎期）：是從卵細(xì)胞受精形成合子開始

7、，至種子萌發(fā)時(shí)為止。種子期的長(zhǎng)短因樹種而異。 主要任務(wù)是促進(jìn)種子形成、安全貯藏和在適宜的環(huán)境條件下播種并使其順利發(fā)芽。,幼年期,13,幼年期：從種子發(fā)芽開始到第一次開花結(jié)實(shí)止。可塑性大、再生力強(qiáng)、無(wú)結(jié)實(shí)能力。 生長(zhǎng)特點(diǎn) 以旺盛的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)為主，地上及地下迅速擴(kuò)大； 培養(yǎng)目標(biāo) 形成良好的樹冠結(jié)構(gòu)、控制單枝旺長(zhǎng)、使之符合綠化功能要求； 栽培措施 適度土壤耕作和施肥、適當(dāng)修剪、配備優(yōu)良骨架，培育理想樹形。幼年期持續(xù)時(shí)間的

8、長(zhǎng)短主要與樹種遺傳特性、繁殖方法有關(guān),青年期,14,青年期：從第一次開花結(jié)實(shí)到結(jié)實(shí)能力大幅上升止，即開始開花結(jié)實(shí)后的若干年。 生長(zhǎng)特點(diǎn) 營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)為主、結(jié)實(shí)量小、生殖能力漸強(qiáng)，但種實(shí)可塑性大，引種好材料 培育目標(biāo) 培育樹形 栽培措施 加強(qiáng)土壤和營(yíng)養(yǎng)管理、促進(jìn)生長(zhǎng)；注意平衡主枝長(zhǎng)勢(shì)、營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)的關(guān)系。,壯年期,15,壯年期：從結(jié)實(shí)能力大幅上升到大幅下降至，即樹木開花結(jié)實(shí)的旺盛時(shí)期。 生長(zhǎng)特點(diǎn) 營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)漸慢、樹

9、冠定型；生殖生長(zhǎng)強(qiáng)旺并在相當(dāng)長(zhǎng)的時(shí)期內(nèi)保持穩(wěn)定，是樹木發(fā)揮其綠化功能的重要時(shí)期。 培育目標(biāo) 延長(zhǎng)此期年限，使綠化功能最有效發(fā)揮 栽培措施 加強(qiáng)營(yíng)養(yǎng)、水分管理，平衡營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)的關(guān)系、維持體內(nèi)養(yǎng)分平衡，防止病蟲害感染。,衰老期,16,衰老期：結(jié)實(shí)量大幅下降到衰老死亡止。生理功能顯著衰退、抗逆性和可塑性大大下降。 生長(zhǎng)特點(diǎn) 樹木長(zhǎng)勢(shì)衰退、骨干枝漸枯死、新梢生長(zhǎng)量小；開花結(jié)實(shí)能力急劇下降以致不能正常形成花果；抗逆性顯著

10、下降。 培育目標(biāo) 樹勢(shì)經(jīng)久不衰、創(chuàng)造枯木逢春的景觀。 栽培措施 加強(qiáng)肥水管理促進(jìn)生長(zhǎng)、維護(hù)健壯樹體，控制生殖生長(zhǎng)使基本營(yíng)養(yǎng)積累，及時(shí)疏去衰老枝、復(fù)壯更新；嚴(yán)防病蟲害。,17,注：由營(yíng)養(yǎng)苗長(zhǎng)成的樹木，沒(méi)有種子期和幼年期(或幼年期很短) ，因?yàn)橛糜跔I(yíng)養(yǎng)繁殖的材料一般發(fā)育階段較老，已通過(guò)幼年期，只要環(huán)境適宜，就能很快開花，一生只經(jīng)歷青年期、壯年期和衰老期。,D 樹木個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育的季節(jié)/年周期,18,季節(jié)(年)周期：樹木都是多年生植

11、物，除了生命周期節(jié)律外，每年都呈現(xiàn)規(guī)律性的萌芽、開花、枝葉生長(zhǎng)、芽分化、落葉休眠的變化過(guò)程，這一生命過(guò)程稱作樹木生長(zhǎng)的季節(jié)/年周期。溫帶樹種最明顯，可分為生長(zhǎng)期和休眠期。熱帶樹種不明顯。 生長(zhǎng)期：從春季開始萌芽生長(zhǎng)到秋季落葉止的整個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)。其主要生命活動(dòng)包括萌芽、抽枝、展葉、開花、結(jié)實(shí)、芽分化等。,季節(jié)周期,19,生長(zhǎng)期：休眠期：從秋季樹木正常落葉到次春萌芽前止?？床怀錾L(zhǎng)現(xiàn)象，但樹木生命活動(dòng)并未停止，如呼吸、蒸騰、根系生長(zhǎng)、養(yǎng)

12、分吸收、轉(zhuǎn)化等等。根據(jù)休眠狀態(tài)，可分為自然休眠與強(qiáng)迫休眠，前者是由樹木生理過(guò)程或遺傳性所決定的，可以通過(guò)短日照和低溫進(jìn)行誘導(dǎo)；而后者是由不良環(huán)境條件所引起的。,季節(jié)周期中的生命活動(dòng),20,1 萌芽：是樹木由休眠轉(zhuǎn)入生長(zhǎng)的標(biāo)志，萌芽期因樹種、樹齡、環(huán)境條件不同而異；氣候影響很大，尤其是溫度；具有休眠特性的樹種其芽萌發(fā)需經(jīng)歷一定時(shí)間和低溫鍛煉。 落葉樹萌芽幾乎全部是利用上年貯藏在枝、干內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)，對(duì)土壤中的無(wú)機(jī)養(yǎng)分

13、與水分吸收甚少，萌芽前應(yīng)先施足基肥。,2 芽形成與分化：,21,芽形成與分化：掌握花芽分化條件和開花特性十分重要，以便實(shí)行花期控制。 花芽分化：指生長(zhǎng)點(diǎn)由葉芽狀態(tài)向花芽狀態(tài)轉(zhuǎn)化的過(guò)程，可分為生理分化期(花芽分化臨界期)、形態(tài)分化期、性細(xì)胞形成期三個(gè)分化期，樹種間差異懸殊。,22,在出現(xiàn)形態(tài)分化之前，生長(zhǎng)點(diǎn)內(nèi)部由葉芽的生理狀態(tài)轉(zhuǎn)向形成花芽的生理狀態(tài)的過(guò)程，稱為“生理分化”。由葉芽生長(zhǎng)點(diǎn)的細(xì)胞組織形態(tài)轉(zhuǎn)化為花芽生長(zhǎng)點(diǎn)的組織形態(tài)過(guò)

14、程，稱為“形態(tài)分化”?！靶约?xì)胞形成期”－從雄蕊產(chǎn)生花粉母細(xì)胞或雌蕊產(chǎn)生胚囊母細(xì)胞為起點(diǎn)的，直至雄蕊形成“二核花粉?！保迫镄纬陕鸭?xì)胞為終點(diǎn)。,23,花芽分化類型： 夏秋分化型—在早春和春夏季開花的樹木；如海 棠、櫻花、迎春、連翹、玉蘭、紫藤、 枇杷、楊梅、杜鵑等。 冬春分化型—秋梢停止

15、生長(zhǎng)后，至第二年春季萌 芽前，花芽逐漸分化與形成，亞熱帶、熱帶樹 木；如龍眼、荔枝、柑、柚等。 當(dāng)年分化型—在夏秋開花的樹木；如木槿、槐樹、 紫薇等。 多次分化型—一年中多次抽梢，每抽一次梢就分化一次花芽并開花的樹木；如月季、四季桔等。,3 開花：,24,開花：不同樹種的開花期、持續(xù)時(shí)間、開花次數(shù)與樹種特性、環(huán)境條件密切

16、相關(guān)；花芽和葉芽萌發(fā)所需溫度不同，不同樹種開花、放葉時(shí)間不同。,25,開花類型： 先花后葉型 花葉同放型 先葉后花型此外，還有開花順序(樹種、品種、著生部位)、花期(樹種、環(huán)境條件)、開花次數(shù)(品種)。,4 枝葉生長(zhǎng)：,26,枝梢生長(zhǎng)使樹冠不斷擴(kuò)大，新梢生長(zhǎng)包括伸長(zhǎng)生長(zhǎng)和加粗生長(zhǎng)，通常伸長(zhǎng)生長(zhǎng)比加粗生長(zhǎng)早。伸長(zhǎng)生長(zhǎng)：主要是枝、莖尖端生長(zhǎng)點(diǎn)的向前延伸。 按慢一快一慢的節(jié)律進(jìn)行，生長(zhǎng)曲線呈“S”型。 樹

17、木在生長(zhǎng)季的不同時(shí)期抽生的枝，其質(zhì)量不同 。 生長(zhǎng)量大小與樹種特性、年齡、環(huán)境條件等有密切關(guān)系。加粗生長(zhǎng)：形成層細(xì)胞分裂、分化、增大引起樹木枝、干的加粗。 加粗生長(zhǎng)比伸長(zhǎng)生長(zhǎng)稍晚，其停止也稍晚。 在同一株樹上，下部枝條停止加粗生長(zhǎng)比上部稍晚。,27,同一枝條上的頂芽或位置高的芽比其下部芽飽滿，萌芽力和成枝力強(qiáng)，抽生的新枝生長(zhǎng)強(qiáng)旺；頂端優(yōu)勢(shì)是樹木具有高大挺拔的樹干和樹型的生理基礎(chǔ)；頂端優(yōu)勢(shì)強(qiáng)的樹種形成窄冠型，而頂端優(yōu)勢(shì)弱

18、的樹種形成寬廣的樹冠，高干不明顯。可利用頂端優(yōu)勢(shì)進(jìn)行合理整形。,頂端優(yōu)勢(shì)：樹木頂端的芽或枝條比其它部位的生長(zhǎng)占有優(yōu)勢(shì)的地位稱為“頂端優(yōu)勢(shì)”。,28,樹木的層性：主枝在中心干上的分布或二級(jí)枝在主枝上的分布，形成明顯的層次，這種現(xiàn)象稱為“樹木的層性”，簡(jiǎn)稱“層性”。原因：頂端優(yōu)勢(shì)和芽的異質(zhì)性。樹木的干性：樹木中心干的強(qiáng)弱和維持時(shí)間的長(zhǎng)短，稱為“樹木的干性”，簡(jiǎn)稱“干性”。,5 果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育：,29,從花謝后至果實(shí)達(dá)到生理成熟時(shí)止，需

19、要經(jīng)過(guò)細(xì)胞分裂、組織分化、種胚發(fā)育、細(xì)胞膨大和細(xì)胞內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累轉(zhuǎn)化等過(guò)程。這個(gè)過(guò)程稱為“果實(shí)的生長(zhǎng)發(fā)育”。果實(shí)是重要觀賞性狀，合理搭配可提高美化效果。,30,果實(shí)生長(zhǎng)在初期以縱向生長(zhǎng)為主，后期以橫向生長(zhǎng)為主，表現(xiàn)出S形生長(zhǎng)過(guò)程。一種是單“S”生長(zhǎng)曲線型，如蘋果、梨、柑桔等。一種是雙“S”生長(zhǎng)曲線型，如桃、梅、櫻桃等。,31,樹木各類果實(shí)成熟時(shí)在外表上表現(xiàn)出成熟顏色特征的時(shí)期為“形態(tài)成熟期”。 果實(shí)在成熟過(guò)程中，香味增加、含

20、水量增加、糖類增加而淀粉減少、有機(jī)酸由少到多、再減少。 果實(shí)著色時(shí)，因葉綠素降解、類胡蘿卜素和黃酮類物質(zhì)增多使果實(shí)顯示黃、橙等顏色。 常因授粉、受精不良，水分和養(yǎng)分供應(yīng)不良而引起落花落果，在栽培上應(yīng)采取措施加以控制。,促進(jìn)果實(shí)發(fā)育的栽培措施,32,首先，從根本上提高包括上一年在內(nèi)的樹體貯藏營(yíng) 養(yǎng)的水平。第二，運(yùn)用整形修剪的技術(shù)措施，使樹體形成良好的形態(tài)結(jié)構(gòu)。第三，保證肥、水供應(yīng)。第四，根據(jù)具體情況適時(shí)采用摘心、環(huán)剝和應(yīng)

21、用生長(zhǎng)激素來(lái)提高座果率。,6 落葉與休眠：,33,落葉前葉內(nèi)發(fā)生一系列變化，如葉綠素分解、光合和呼吸減弱、氮磷等養(yǎng)分回流。生理性落葉是由低溫和短日照誘導(dǎo)所致；但不良環(huán)境如干旱、病蟲害等也會(huì)引起落葉，這種不正常落葉對(duì)樹木生長(zhǎng)不利。落葉后樹木進(jìn)入休眠，休眠是樹木對(duì)不良環(huán)境的一種適應(yīng)，處于休眠狀態(tài)的樹木對(duì)不良環(huán)境具有很強(qiáng)的抵抗力。在氣候溫暖的亞熱帶和熱帶地區(qū)，常綠樹種通常周年生長(zhǎng)，沒(méi)有集中的落葉期、無(wú)休眠。,7 根系生長(zhǎng)：,34,根系在

22、植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中具有吸收、支持、合成和貯藏的重要功能；還能分泌有機(jī)和無(wú)機(jī)物質(zhì)，對(duì)樹木生長(zhǎng)發(fā)育具有重要作用。根系生物量約占全株總量的20-30%，有些樹種幼年期可能更高。根系活動(dòng)時(shí)間比地上部分早，一般周年生長(zhǎng)無(wú)休眠；只在土壤水分不足等逆境下根系才會(huì)被迫停止生長(zhǎng)。根系生長(zhǎng)與樹種特性、年齡、栽培管理措施有關(guān)，與土壤條件密切相關(guān)。,35,在適宜的土壤條件下，樹木的多數(shù)根集中分布在地下40～80cm深范圍內(nèi) 。根系的水平分布范圍，在正常情

23、況下，多數(shù)與樹木的冠幅大小相一致。所以應(yīng)在樹冠外圍于地面的水平投影處附近挖掘施肥溝，才有利于養(yǎng)分的充分吸收。園林生產(chǎn)上將深根性與淺根性樹種進(jìn)行混交，利用它們根系分布上的差異性，取長(zhǎng)補(bǔ)短，以達(dá)到充分利用地下空間及水分和養(yǎng)分的目的。,36,影響根系生長(zhǎng)的因素土壤溫度：最佳溫度為15～20℃ 土壤濕度：土壤含水量達(dá)最大持水量的60～80％ 時(shí)，最適宜根系生長(zhǎng)。土壤通氣：通氣良好根系密度大、分枝多、須根也多。城市鋪裝路面，造成土壤堅(jiān)實(shí)，

24、影響根系的穿透和發(fā)展。 土壤營(yíng)養(yǎng)：土壤營(yíng)養(yǎng)可影響根系的質(zhì)量，如發(fā)達(dá)程度、細(xì)根密度、生長(zhǎng)時(shí)間的長(zhǎng)短土壤有機(jī)養(yǎng)分：有機(jī)肥可促進(jìn)樹木吸收根的發(fā)生。,E 影響樹木個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育的因素,37,內(nèi)在因素：遺傳性、代謝機(jī)能、激素水平等；環(huán)境因素：光、溫、水、養(yǎng)分、各種干擾(自然和人為干擾),F 樹木的物候,38,物候觀察的意義（1）了解各種園林樹木的開花物候期，可以通過(guò)合理的配置，使樹種間的花期相互銜接，做到四季有花，提高園林風(fēng)景的質(zhì)量。（

25、2）為科學(xué)地安排生產(chǎn)提供依據(jù)。（3）為確定綠化造林時(shí)期和樹種栽植的先后順序提供依據(jù)。（4）為育種原材料的選擇提供科學(xué)依據(jù)。,F 樹木的物候,39,概念：樹木每年隨季節(jié)氣候變化，發(fā)生與季節(jié)相適應(yīng)的形態(tài)和生理機(jī)能變化，呈現(xiàn)一定的生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律、有順序的動(dòng)態(tài)時(shí)期，稱為物候期。如萌芽、開花、結(jié)果、落葉等。物候期是樹木在系統(tǒng)發(fā)育過(guò)程中同化了原產(chǎn)地環(huán)境條件而形成的，各樹種的物候期對(duì)外界環(huán)境各有一定要求。各物候期是按照一定順序進(jìn)行的，前一個(gè)物候

26、期為后一物候期的基礎(chǔ)。,物候觀測(cè),40,樹木物候現(xiàn)象是同周圍環(huán)境條件密切相關(guān)，反映了過(guò)去一個(gè)時(shí)期內(nèi)氣候和天氣的積累，是比較穩(wěn)定的形態(tài)表現(xiàn)。長(zhǎng)期物候觀測(cè)可了解樹木生長(zhǎng)發(fā)育的季節(jié)變化與氣候幾千天環(huán)境條件的相互關(guān)系，為樹木栽培提供依據(jù)。物候的基本規(guī)律 順序性：各物候期有嚴(yán)格的時(shí)間先后次序； 不一致性：同一樹種不同器官物候期通過(guò)的時(shí)間不同，并受環(huán)境強(qiáng)烈影響； 重現(xiàn)性：因環(huán)境變化的影響，同一物候現(xiàn)象重復(fù)出現(xiàn)，如二次開花、

27、二次生長(zhǎng)；,物候觀測(cè)的主要項(xiàng)目,41,萌動(dòng)前狀態(tài)：落葉樹的芽形芽色、常綠樹的葉色；萌動(dòng)期：芽膨大、萌發(fā)最盛和完結(jié)日期；展葉期：展葉的開始和最盛日期；開花期：花芽出現(xiàn)、膨大、初花、盛花、終花日期、傳粉時(shí)間；枝梢生長(zhǎng)期：枝梢生長(zhǎng)開始、停止日期，形成層開始活動(dòng)和終止日期；,物候觀測(cè)的主要項(xiàng)目,42,結(jié)果期：果實(shí)膨大過(guò)程、始熟、正熟、過(guò)熟日期；果實(shí)脫落期：始落、盛落、終落日期；葉變色期：開始變色、全部變色日期；落葉期：落葉的始落、

28、盛落、終落日期；冬芽形成過(guò)程休眠期中對(duì)低溫的反應(yīng)，如凍害等,2.2 林木群體的生長(zhǎng)發(fā)育,43,A 林木群體生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律 林木群體在其生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中隨著年齡的增長(zhǎng),內(nèi)部結(jié)構(gòu)和對(duì)外界環(huán)境的要求均有所不同,并表現(xiàn)出一定的階段性。幼樹階段：定植成活后到郁閉前,可分為成活階段和郁閉前階段。成活階段:生長(zhǎng)緩慢、個(gè)體小、抗逆性弱，采取措施保證成活、提高保存率。郁閉前階段:樹木根系和樹冠擴(kuò)展快、適應(yīng)性和穩(wěn)定性漸強(qiáng)；需及時(shí)撫育管理(松土除草、

29、灌溉、施肥、間苗、平茬、除萌)。其生長(zhǎng)為個(gè)體生長(zhǎng)。,A 林木群體生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律,44,幼齡林階段：林分郁閉后的5-10年，是森林形成時(shí)期，由個(gè)體生長(zhǎng)轉(zhuǎn)向群體生長(zhǎng)階段。栽培上創(chuàng)造良好環(huán)境，滿足幼林對(duì)水、肥、光的需求，必要的修枝、移植。 中齡林階段：經(jīng)過(guò)幼齡林階段而進(jìn)入中齡林階段，形成較穩(wěn)定的森林外貌、結(jié)構(gòu)基本定型，由高、徑速生期轉(zhuǎn)入樹干材積速生期；可持續(xù)10-40年。,A 林木群體生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律,45,幼齡林階段： 中齡林階段： 成熟林

30、階段：高生長(zhǎng)明顯減緩，冠形穩(wěn)定；材積和生物量生長(zhǎng)量達(dá)高峰，在后期趨于下降，可持續(xù)10-40年。 過(guò)熟林(衰老)階段：林木生長(zhǎng)顯著減緩，健康度下降，抗逆性降低，開花結(jié)實(shí)量急劇下降。,46,林分發(fā)育階段及其相應(yīng)的年齡,,B 林木群體生長(zhǎng)量,47,林分生長(zhǎng)與個(gè)體生長(zhǎng)不同，林分生長(zhǎng)通常指林分?jǐn)嗝娣e和蓄積量隨著年齡的增加所發(fā)生的變化；林分生長(zhǎng)量測(cè)定通常包括如下幾方面。 林分平均高(Mean Height) 林分平均胸徑(

31、Mean DBH) 林分胸高斷面積(Basal Area) 林分蓄積量(Bole (Trunk) Volume) 林分生物量(Biomass),林分生長(zhǎng)量指標(biāo),48,總生長(zhǎng)量(gross increasement)：林分中全部林木在一定時(shí)期內(nèi)生長(zhǎng)的總材積或生物量，通常采用連年總生長(zhǎng)量、定期平均總生長(zhǎng)量。凈生長(zhǎng)量(net increasement)：總生長(zhǎng)量與該期間內(nèi)枯損量之差, 也叫純生長(zhǎng)量。,2.3 林

32、木生長(zhǎng)的協(xié)調(diào)性(相關(guān)性),49,樹木生長(zhǎng)的相關(guān)性：是指樹木個(gè)器官生長(zhǎng)存在相互依賴又相互制約的關(guān)系。了解這些關(guān)系是制定合理栽培措施的重要依據(jù)。(1) 地下部與地上部的相關(guān)性 “根深葉茂”、“本固枝榮”充分說(shuō)明了地上與地下部分之間的關(guān)系。這兩者關(guān)系可用冠根比表示，即地上部與地下部生物量的比值。 地上部與地下部之間存在營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和生理活性物質(zhì)的交換。,(2) 營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)的相關(guān)性,50,樹木整體可分為營(yíng)養(yǎng)器官(干、枝、葉、

33、根)和生殖器官(花、果、種子)，兩者間的關(guān)系表現(xiàn)在枝葉生長(zhǎng)與花芽分化、果實(shí)發(fā)育之間，在生長(zhǎng)發(fā)育中產(chǎn)生對(duì)水分和養(yǎng)分的競(jìng)爭(zhēng)。營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)為生殖生長(zhǎng)奠定物質(zhì)基礎(chǔ)，但營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)過(guò)旺，生殖生長(zhǎng)受阻；反過(guò)來(lái)，生殖生長(zhǎng)過(guò)旺，消耗養(yǎng)分過(guò)多而得不到及時(shí)補(bǔ)充，易早衰，使?fàn)I養(yǎng)生長(zhǎng)受到抑制。生殖生長(zhǎng)過(guò)程中產(chǎn)生的微量活性物質(zhì)運(yùn)至其他部位，對(duì)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)產(chǎn)生重要作用。在栽培上應(yīng)根據(jù)培育目標(biāo)均衡兩者關(guān)系，使其平衡生長(zhǎng)。,(3) 頂端與側(cè)枝的相關(guān)性,51,頂端優(yōu)勢(shì)：是指樹木

34、主枝、主根生長(zhǎng)強(qiáng)旺，對(duì)側(cè)枝、側(cè)根生長(zhǎng)所產(chǎn)生的抑制作用。大多數(shù)針葉樹種的頂端優(yōu)勢(shì)比闊葉樹強(qiáng)，形成圓錐形樹冠；頂端優(yōu)勢(shì)弱的樹種形成寬廣的樹冠。頂端優(yōu)勢(shì)的產(chǎn)生與生長(zhǎng)素類激素的調(diào)節(jié)有關(guān)。在栽培上可采取措施(摘心、輕短截)調(diào)節(jié)頂端優(yōu)勢(shì)，培育理想的冠型結(jié)構(gòu)；對(duì)直根性樹種在苗期可行截根類抑制其頂端優(yōu)勢(shì)，促進(jìn)側(cè)根生長(zhǎng)。,(4) 極性與再生,52,極性：指樹木器官、組織的形態(tài)學(xué)兩端具有不同生理特性的現(xiàn)象，稱為極性。是分化的基礎(chǔ)；通常形態(tài)學(xué)上端生芽、下

35、端生根。再生：是指樹木離體器官、組織具有恢復(fù)形成完整植株的能力。樹木各器官的極性強(qiáng)弱不同，通常莖的極性較強(qiáng)，而根、葉的極性較弱。生產(chǎn)應(yīng)用：在扦插、嫁接時(shí)穗條的形態(tài)學(xué)上端與下端不可顛倒。,2.4 樹木生長(zhǎng)及其調(diào)控,53,A 樹木生長(zhǎng)的生理學(xué)生態(tài)學(xué)基礎(chǔ) 光合速率：選擇高光合性能的種質(zhì)資源、創(chuàng)造最有利于光合的環(huán)境條件； 葉面積：維持最佳葉面積狀態(tài)； 生長(zhǎng)期：樹種合理搭配、合理結(jié)構(gòu)、維持長(zhǎng)生長(zhǎng)期; 老化過(guò)程：使生長(zhǎng)

36、期內(nèi)維持高光效的葉面積；,B 光合產(chǎn)物的分配,54,樹木光合作用所制造的有機(jī)物除維持本身生命活動(dòng)外，多轉(zhuǎn)化為初級(jí)生產(chǎn)量；光合產(chǎn)物分配對(duì)森林的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量和收獲量產(chǎn)生很大影響；在栽培上所采取的措施應(yīng)使光合產(chǎn)物有利于經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量部分的積累和分配。,C 提高樹木生長(zhǎng)潛力的途徑,55,選用適當(dāng)?shù)呐嘤绞剑喉槕?yīng)自然、科學(xué)培育，即根據(jù)具體條件因樹因地制宜選擇合適的栽培方式，養(yǎng)護(hù)管理方法；遺傳改良：是非常重要的途徑，要不斷通過(guò)遺傳改良來(lái)提高其遺傳品質(zhì)，提

37、高生長(zhǎng)量和抗逆性等；,C 提高樹木生長(zhǎng)潛力的途徑,56,結(jié)構(gòu)調(diào)控：群植和林植的情況下，需考慮合理結(jié)構(gòu)，通過(guò)密度、配置、組成來(lái)維持良好結(jié)構(gòu)；立地的選擇和調(diào)控：在適地適樹的基礎(chǔ)上，通過(guò)一定的栽培措施改善立地性能，使其能滿足樹木生長(zhǎng)發(fā)育的需要。,總之,57,保證樹木個(gè)體要有良好的遺傳特性：育種與栽培措施保證林木群體要有合理的結(jié)構(gòu)：樹種組成、密度與種間關(guān)系(栽培措施)保證綠地的生境能滿足林木生長(zhǎng)的必須條件：光、熱、水、氣、肥(栽培措施)

38、上述討論的是個(gè)體及林分層次的優(yōu)化栽培措施，同時(shí)還要有景觀層次的優(yōu)化栽培措施等。,2.5 樹木營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的生產(chǎn)與分配,58,樹木生長(zhǎng)發(fā)育狀況取決于營(yíng)養(yǎng)條件的好壞，為此有必要了解樹木的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)生產(chǎn)、分配、積累和消耗等特性。樹木營(yíng)養(yǎng)包括無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)和有機(jī)營(yíng)養(yǎng)兩個(gè)方面；無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)主要來(lái)自于空氣、土壤；而有機(jī)營(yíng)養(yǎng)則依賴于光合作用。,A 有機(jī)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)生產(chǎn),59,樹木有機(jī)營(yíng)養(yǎng)主要依賴成熟葉片，未停止伸展的葉片因本身生長(zhǎng)消耗，常養(yǎng)分不能自給，并向其他器官競(jìng)

39、爭(zhēng)營(yíng)養(yǎng)，直至成熟，方有營(yíng)養(yǎng)積累。,60,貯藏型代謝(C素代謝)：速生期之后樹木光合面積達(dá)最大，成熟葉多，光合能力強(qiáng)旺，因生長(zhǎng)速度減弱，有機(jī)質(zhì)消耗少、積累多。,營(yíng)養(yǎng)代謝基本類型： 擴(kuò)大型代謝(N素代謝)：生長(zhǎng)初期至速生期，樹木對(duì)氮素吸收和同化十分強(qiáng)旺，營(yíng)養(yǎng)器官迅速擴(kuò)大，有機(jī)物消耗多、積累少。,兩種代謝類型的關(guān)系,61,兩種代謝類型互為基礎(chǔ)，前期的擴(kuò)大型代謝是以上一年度后期的貯藏型代謝的積累為基礎(chǔ)；而前期擴(kuò)大型代謝擴(kuò)大了營(yíng)養(yǎng)器官，

40、為后期的貯藏型代謝創(chuàng)造條件。兩者的消長(zhǎng)變化支配著樹木的營(yíng)養(yǎng)水平的變化。為提高樹木營(yíng)養(yǎng)水平應(yīng)促進(jìn)前期的擴(kuò)大型代謝強(qiáng)度，使之形成大量的功能葉，后期的貯藏型代謝就穩(wěn)定提高，積累養(yǎng)分。在栽培上，需保證兩類代謝正常協(xié)調(diào)進(jìn)行，均衡營(yíng)養(yǎng)分配，不斷提高營(yíng)養(yǎng)水平。,B 營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)分配與轉(zhuǎn)運(yùn),62,樹木體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的分配與轉(zhuǎn)運(yùn)，總的趨勢(shì)是由源向庫(kù)，并具有如下一些特性：不均衡性：不同器官間營(yíng)養(yǎng)分配是不均衡的，通常極性位置高、代謝強(qiáng)旺的部分獲得營(yíng)養(yǎng)多，生長(zhǎng)

41、旺；從而造成樹木不同部位生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程和功能強(qiáng)度上的差異。 在栽培上可以通過(guò)修剪調(diào)整分枝角度、改變極性位置來(lái)調(diào)節(jié)營(yíng)養(yǎng)分配，均衡生長(zhǎng)。,63,異質(zhì)性：不同器官及不同發(fā)育時(shí)期的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)分配運(yùn)轉(zhuǎn)存在質(zhì)的差異。葉片生產(chǎn)的同化產(chǎn)物的分配運(yùn)轉(zhuǎn)局限性強(qiáng)、受器官類型及代謝強(qiáng)度的制約；根系吸收的養(yǎng)分則受極性影響大、運(yùn)轉(zhuǎn)的整體性強(qiáng)；兩者的養(yǎng)分種類亦不同，同化產(chǎn)物以糖類為主，而根系吸收的養(yǎng)分主要是礦物質(zhì)、含N有機(jī)物。,,64,局限性：營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)分

42、配運(yùn)轉(zhuǎn)存在一定的局限性，特別是同化產(chǎn)物的分配運(yùn)轉(zhuǎn)；同化產(chǎn)物不能從一個(gè)成長(zhǎng)葉進(jìn)入另一個(gè)成長(zhǎng)葉，甚至當(dāng)其中一片葉因遮蔭而遭受“饑餓”時(shí)也如此。一般情況下多就近供給葉腋中的花芽或果實(shí)。,,65,集中性：營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的運(yùn)轉(zhuǎn)在不同物候期具有分配集中的特性。當(dāng)某物候期中生長(zhǎng)發(fā)育最快、代謝功能強(qiáng)盛的器官，獲得養(yǎng)分最多，其他器官減少。養(yǎng)分集中分配的器官稱為營(yíng)養(yǎng)分配中心。如萌芽期，養(yǎng)分集中供給萌芽開花，成為養(yǎng)分運(yùn)轉(zhuǎn)分配中心；,C 營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消耗與積累,66

43、,營(yíng)養(yǎng)消耗：樹木的生長(zhǎng)發(fā)育與呼吸等生理過(guò)程都消耗大量營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，這種消耗在生長(zhǎng)環(huán)境不適時(shí)增加、在生長(zhǎng)不協(xié)調(diào)或樹冠配備不合理是造成浪費(fèi)；結(jié)果營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消耗大，積累減少。,,67,營(yíng)養(yǎng)積累：主要依靠成熟的健壯葉片的同化功能，同時(shí)必須節(jié)約消耗。栽培管理：增加有效葉，枝、葉、果比例適當(dāng)，樹體強(qiáng)壯，這是增加積累、減少消耗的基礎(chǔ)。,,68,營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的種類主要有碳水化合物、蛋白質(zhì)、脂肪等；主要貯存于莖干皮層、韌皮部、薄壁細(xì)胞和髓部、根系；葉片衰老時(shí)