5.0神經、肌肉電活動

1、可興奮細胞的生物電特征,第三章,一、神經細胞,哺乳類動物的神經細胞靜息電位約-70~-90mV。 神經纖維的動作電位分為兩個時相，除極相和復極相。,神經纖維的動作電位只持續(xù)0.5~2ms，這種電位迅速變化使它在示波器的描記波形上形成一次短促而尖銳的脈沖，構成了神經纖維動作電位的主要組成部分，稱之為峰電位。,在峰電位的復極相，在未完全恢復到靜息電位的水平之前，膜電位還要經歷一些微小而緩慢的波動，這稱為后電位，一般是先有一個5

2、~30ms的負后電位，再出現(xiàn)一連續(xù)更長的正后電位，負后電位期間，細胞處于興奮性變化的相對不應期和超常期，正后電位期間，細胞處于低常期。,(一)神經元 1.基本結構:⑴胞體:接受、整合信息部位⑵樹突:接受、傳導信息部位⑶軸突始段:產生可傳導信息(AP)部位⑷N纖維：傳導信息(AP)部位⑸末稍：遞質釋放部位2.基本功能：⑴感受刺激→興奮或抑制⑵整合、分析、貯存信息⑶傳導信息或分泌激素,（二）神經纖維 1. 軸

3、突和感覺神經元的長樹突二者統(tǒng)稱為軸索，軸索外面包有髓鞘或神經膜，成為神經纖維。 神經纖維根據有無髓鞘，分為有髓鞘和無髓鞘神經纖維。 在外周神經系統(tǒng)，髓鞘由施萬細胞的胞膜多層包裹而成。在中樞神經系統(tǒng)，髓鞘由少突膠質細胞形成，一個少突膠質細胞可包裹數個軸突。,無髓神經纖維并非是絕對無髓鞘，而是一條至多條軸突被一個施萬細胞所包裹，不呈反復螺旋卷繞成包裹狀。神經纖維末端稱為神經末梢。,局部電流,,2.神經纖維傳導興奮的特征

4、 ⑴完整性： ⑵絕緣性： ⑶雙向性： ⑷相對不疲勞性： ⑸不衰減性：,二、神經干動作電位的引導 神經干動作電位是神經興奮的客觀標志。 處于興奮部位的膜外電位負于靜息電位，當神經沖動通過后，興奮處的膜外電位又恢復到靜息時的水平。神經干興奮過程中所發(fā)生的這種膜電位變化稱為神經干動作電位。,1. 神經干雙相動作電位,雙相動作電位是神經沖動在神經干上擴布時，先后經過A、B兩個引導電極

5、所記錄到的相對電位變化，及兩個電極下的瞬時電位差。,2. 單相動作電位如果A、B兩個電極之間的神經有損傷，興奮波只能通過第1個引導電極，不能傳導至第2個引導電極，則只能記錄到一個方向的電位偏轉波形，稱為單相動作電位。,3. 混合神經干上記錄的動作電位神經干由很多興奮性不同的神經纖維組成，故神經干動作電位與單根神經纖維的不同。它是由許多根神經纖維AP綜合形成的復合電位變化，其電位幅值在一定限度內可隨刺激強度的變化而變化。如：坐骨神經

6、干內約有30萬根纖維，這些纖維的興奮閾值高低不同，隨著刺激強度的增加，Nf興奮的數量增加，Ap的幅值增大，當所有的Nf都興奮后，再增加刺激強度也不會再增加AP的幅度。它不同于單根神經纖維遵循“全或無”定律。,4. 神經傳導速度的測定AP在Nf上的傳導有一定的速度，不同類型的神經纖維，其傳導速度不同，取決于Nf的直徑、有無髓鞘、環(huán)境溫度等。蛙類坐骨神經中以Aα類纖維為主，傳導速度約為35-40m/sec。,測定神經沖動在神經干上的傳

7、導距離與通過這段距離所需要的時間即可根據V=D/t求出神經沖動的傳導速度。臨床運用： 周圍神經炎 斷肢再植神經恢復情況,5. 減壓神經放電 減壓神經為主動脈弓血管壁上壓力感受器的傳入纖維，多數哺乳動物的減壓神經在頸部混入迷走神經，其傳入中樞的神經沖動引起減壓反射。在家兔，此神經自成一束，可在實驗中檢測其功能。 減壓神經具有穩(wěn)定ABP的作用。ABP升高或降低時，降壓反射活動相應地增強或減弱，使動脈血壓降低

8、或升高，從而保持動脈血壓的相對穩(wěn)定。通過電生理實驗方法，就能觀察減壓神經傳入沖動與動脈血壓升降之間的關系。,每一心動周期中，當心臟以60-80次/分的節(jié)律搏動時，射血期血液入主動脈，則動脈血壓升高，對壓力感受器的刺激增大。舒張期則BP下降。故在每一心動周期中，減壓神經干將產生一次神經沖動（放電）。 減壓神經放電是指減壓神經干上傳導的動作電位，由于減壓神經干由很多神經纖維組成，其產生放電的速度不一致，故放電呈群集性。,減壓神經放電

9、是自發(fā)性，與心動周期同步而有規(guī)律的群集型放電，電位大約每秒3-5次，每次放電幅度是突然增加，以后逐漸減弱至終止。即在心縮期動脈血壓升高時放電增加，在心舒期動脈血壓下降時放電減少。兔減壓神經放電借助監(jiān)聽器可聽到類似火車開動時發(fā)出的有節(jié)奏的聲音。,6. 膈神經放電；膈肌放電 膈肌是重要的吸氣肌，由膈神經支配。膈神經起自頸脊髓3-5節(jié)，正常情況下，脊髓的呼吸運動神經元本身并不產生呼吸活動，而是在延髓呼吸中樞產生的節(jié)律性沖動控制下發(fā)放

10、沖動，經膈神經及肋間神經傳遞至呼吸?。跫『屠唛g外肌），從而產生周期性呼吸運動。,用電生理記錄儀記錄與呼吸同步的膈神經群集性傳出沖動，習慣上稱為膈神經放電。 膈神經放電是與吸氣動作同步而有規(guī)律的群集性放電，在神經干結締組織鞘剝離比較干凈時，其電位幅度可達200微伏以上。在吸氣開始時，膈神經放電以一定的基礎頻率突然開始，隨著吸氣過程的進行，放電頻率逐漸增加，復合動作電位的幅度也略有增加，至吸氣末期，放電驟減至中斷。若將膈神經放

11、電信號同時輸入監(jiān)聽器，可聽到與吸氣相同步的放電聲音。,1.如吸入氣中CO2濃度增加，膈神經放電如何變化？ 2. 剪斷迷走神經，膈肌放電如何變化？,二、骨骼肌細胞,,（一）、骨骼肌的微細結構骨骼肌由大量成束的肌纖維構成。每一條肌纖維就是一個肌細胞。每個肌細胞在結構上最突出之處是含的有大量的肌原纖維和豐富的肌管系統(tǒng)。,,JSR (連接肌質網) LSR(縱行肌質網),,,,1.肌原纖維和肌小節(jié),肌原纖維直徑1~

12、2μm，縱貫肌纖維全長，并列排列的各肌原纖維的全長呈現(xiàn)出規(guī)則的明帶和暗帶交替排列現(xiàn)象，使肌細胞在光學顯微鏡下呈現(xiàn)橫紋的外觀，因而骨骼肌也稱為橫紋肌。,,暗帶的寬度是不變的，不論肌肉在靜止、被動拉長或進行收縮時，它都保持在1.5～1.6μm的長度。,在暗帶中央，有一段相對透明的區(qū)域，稱Ｈ帶。Ｈ帶和明帶的長度都隨肌肉所處狀態(tài)而變化，肌肉收縮時，二者變窄；而肌肉被拉長時，二者均變寬。,,Ｈ帶中央有一條橫向的暗線，稱Ｍ線。在明帶的中央有一條

13、橫向的暗線，稱Ｚ線。相鄰兩條Ｚ線之間的區(qū)域，稱肌小節(jié)，是肌肉收縮和舒張的最基本單位。,每個肌小節(jié)包含位于中間的暗帶和其兩端各1/2的明帶，由于明帶的長度可變，肌小節(jié)的長度在不同情況下可變動于1.5～3.5μm之間。,通常在骨骼肌安靜時，肌小節(jié)的長度為2.0～2.2μm.電子顯微鏡下可以發(fā)現(xiàn)，肌小節(jié)的明帶和暗帶包含有許多更細的，縱向排列的絲狀結構，稱為肌絲。暗帶所含的肌絲較粗，直徑約10nm，長度與暗帶相同，Ｍ線就是把成束的粗肌絲固定在一

14、起的結構。,明帶中肌絲較細，直徑約5nm，稱為細肌絲，它們由Ｚ線向兩側明帶伸出，每側的長度都是1.0μm。在肌小節(jié)長度小于3.5～3.6μm的情況下，細肌絲的游離端必然有一段要伸入暗帶，和粗肌絲處于彼此交錯的狀態(tài)。,如果由兩側Ｚ線伸入暗帶的細肌絲達不到Ｍ線，就形成了Ｈ帶。當肌肉被拉長時，肌小節(jié)長度增大，這時細肌絲由暗帶交錯區(qū)拉出，使明帶長度增大，Ｈ帶也相應增寬。,從肌原纖維的橫斷面上可以看出，粗、細肌絲在空間上呈相互規(guī)則排列。在粗、細

15、肌絲相交錯的位置，一條粗肌絲周圍被６條細肌絲包圍，而一條細肌絲周圍有三條粗肌絲包繞，這種幾何形狀排列為粗、細肌絲的相互作用提供了力學基礎。,1）.肌原纖維： 粗肌絲: 由肌球（肌凝蛋白）組成，其頭部有一膨大部——橫橋 細肌絲:肌動蛋白：表面有與橫橋結合的位點，靜息時被原肌球蛋白掩蓋； 原肌球蛋白：靜息時掩蓋橫橋結合位點； 肌鈣蛋白：與Ca2+結合變構后,使原肌球蛋白位移，暴露出結

16、合位點。,每個原肌球蛋白分子上還結合有另一個調節(jié)蛋白，即肌鈣蛋白。肌鈣蛋白是由3個亞單位組成的球形分子，三個亞單位為肌鈣蛋白T（TnT），肌鈣蛋白I（TnI）和肌鈣蛋白C（TnC），TnT附著在原肌球蛋白上；TnI附著在肌動蛋白上；TnC位于TnT和TnI之間，每個TnC可結合4個Ca2+，當它與Ca2+結合以后，即啟動收縮過程。,,橫橋有兩個主要特性，一是可以和細肌絲上的肌動蛋白的分子呈可逆性的結合，同時出現(xiàn)橫橋向M線方向上的扭動；二

17、是具有ATP酶的活性，可分解ATP獲得能量，作為橫橋扭動作功的能量來源。,,2.肌管系統(tǒng)肌管指包繞在每一條肌原纖維周圍的膜性囊管狀結構，它由來源和功能都不同的兩組獨立的管道系統(tǒng)組成。一組肌管是由肌細胞的細胞膜向內凹入形成，它在肌細胞內的行走方向和肌原纖維相垂直，稱為橫管系統(tǒng)（T管系統(tǒng)）；,橫管穿行在肌原纖維之間，并在Z線水平形成環(huán)繞肌原纖維的管道。這些管道互相溝通，管腔通過肌膜凹入處和細胞間隙溝通，但不與胞漿溝通，因此橫管管腔內液體是

18、細胞外液。,肌原纖維的周圍還包括有另一組肌管系統(tǒng)，它們和肌原纖維大致平行，稱為縱管系統(tǒng)（L管）?？v管實際上就是一般細胞的內質網，因而也稱肌質網或肌漿網，肌質網主要包繞在每個肌小節(jié)的中間部分，它們也相互溝通，這些相互溝通的縱管在靠近兩側Z線處的橫管水平處管腔膨大，稱為終池。,,終池使縱管以較大的面積和橫管相靠近。每一橫管和來自兩側肌小節(jié)的縱管終池構成了所謂三聯(lián)管結構。橫管和終池的膜在三聯(lián)管處并不接觸，兩管的內腔亦不直接溝通。,（二）神經-

19、肌接頭的興奮傳遞：1.神經-肌接頭的結構2. 傳遞過程,（三）骨骼肌的興奮收縮耦聯(lián),肌細胞興奮時，首先在膜上出現(xiàn)動作電位，然后才發(fā)生肌細胞機械收縮，這種由肌肉興奮發(fā)動收縮的過程稱為興奮收縮耦聯(lián)。,,目前認為，這個耦聯(lián)過程包括三個步驟： ①肌細胞興奮時產生的動作電位沿肌細胞膜表面?zhèn)鲗r，通過橫管膜傳入細胞內部。,②在三聯(lián)管結構處，橫管膜與終池相距很近，橫管處的動作電位產生的電場力變化影響終池膜，使終池膜對Ca2+的通透性突然升

20、高，終池內的Ca2+順濃度差迅速擴散入肌漿，使肌漿中的Ca2+濃度從10-7mol/L上升到10-5mol/L，即升高上百倍,,（骨骼肌在安靜時細胞內的Ca2+有90%以上貯存在終池內）。進入肌漿中的Ca2+引發(fā)了肌絲的相互滑行，肌肉收縮。,③肌漿中的Ca2+和肌鈣蛋白結合引發(fā)肌肉收縮后，肌質網膜上的鈣泵開始活動。鈣泵是一種Ca2+ -Mg2+依賴的ATP酶，它分解ATP獲得能量，將Ca2+逆濃度差自肌漿轉運回肌質網。,由于肌漿中Ca2

21、+濃度降低， Ca2+即與肌鈣蛋白解離，引起肌肉舒張。由于Ca2+進入肌質網的再聚集也要分解ATP耗能，所以肌肉的舒張和收縮一樣，也是主動的。,（四）、骨骼肌的收縮機制,目前公認的肌肉收縮機制是肌絲的滑行學說。其主要內容是：骨骼肌的肌原纖維是由粗、細兩組與其走向平行的蛋白絲構成，肌肉的伸長或縮短均通過粗、細肌絲在肌小節(jié)內的相互滑動而發(fā)生，肌絲本身的長度不變。,這一理論的最直接的證據是，通過直接觀察，肌肉收縮時并無暗帶長度的變化，只能

22、看到明帶長度的縮短，與此同時也看到暗帶中央H帶相應地變窄，說明細肌絲向暗帶中央移動，粗、細肌絲發(fā)生了更大程度的重疊。圖,2．單收縮和強直收縮實驗條件下，給予骨骼肌一個單個刺激，先是出現(xiàn)一次動作電位，緊接著出現(xiàn)一次機械收縮，稱為單收縮。如果給肌肉以連續(xù)的脈沖刺激，肌肉的收縮情況將根據刺激頻率不同而不同。在刺激頻率較小的情況下，每一個后續(xù)刺激引起的收縮產生時，前一個刺激引起的肌肉收縮全過程已經結束，因此出現(xiàn)一連串的單收縮。,當刺激頻

23、率增大時，后一次收縮有可能發(fā)生在前一次收縮的舒張期，這就發(fā)生了收縮過程的復合，形成不完全強直收縮，其特點是在描記曲線上出現(xiàn)鋸齒形波，即每次收縮都殘留一部分舒張期。如果刺激頻率進一步增大，后一收縮有可能在前一次收縮的收縮期結束前開始收縮，這就發(fā)生了完全強直收縮，其特點是在描述曲線上發(fā)生肌肉收縮波的完全融合。,無論是不完全強直收縮或完全強直收縮，其收縮曲線的高度都遠遠超過單收縮的曲線高度，這是因為后一次收縮是在前一次收縮的基礎上產生的

24、。,骨骼肌收縮可以復合，是因為骨骼肌動作電位的絕對不應期甚短，約為1ms，故能接受較高頻率的刺激而再次興奮，而骨骼肌的機械收縮過程可達100ms以上，因此有可能在收縮過程中接受新的刺激并發(fā)生新的興奮和收縮，新的收縮可與前次尚未結束的收縮發(fā)生總和。這就是強直收縮發(fā)生的基礎。,強直收縮較單收縮能產生更大程度的張力和縮短。在整體內，骨骼肌的收縮都屬于完全強直收縮，因為由運動神經傳向骨骼肌的興奮沖動都是成串的。,（五）人的肌電記錄----肌電圖

25、肌肉動作電位的記錄叫肌電圖（EMG）一條運動纖維于其末端附近分為許多分支，支配多條肌纖維。一根運動神經纖維和它所支配的肌纖維，稱為神經肌單位或運動單位。,,針型電極,表面電極,隨意收縮時的表面及深部肌電圖 將針型電極刺入人的肌肉中，可記錄出運動單位的動作電位。 將表面電極粘貼在肌肉所在的皮膚表面，可記錄出多條肌纖維的動作電位的代數和，可觀察到隨意收縮時的肌電圖。,2. 誘發(fā)肌電圖（H、M波）用單個矩形電脈沖刺

26、激人的周圍神經，某肌肉會出現(xiàn)兩次收縮?？捎^察到反應時不同的兩個動作電位。早期出現(xiàn)的叫M波，遲些出現(xiàn)的叫H波。正常安靜狀態(tài)下，用電刺激脛神經，可由腓腸肌、比目魚肌導出H波和M波。,H反射（H reflex）反射?。簜魅肷窠洠好勆窠洠↖α）傳入纖維， 中樞：脊髓腰膨大處的前角 α運動神經元。 傳出神經：α運動神經元的軸突。 效應器：

27、該 神經支配的腓腸肌。通過計算Iα纖維與α運動神經元的中樞突觸延擱時間為0.6ms，與一次突觸延擱平均時間0.5-1.0ms相同，所以，H反射與腱反射一樣屬單突觸反射。,1）刺激點的探查： 逐漸增強電流（1mA）開始；或電壓（50V）開始，找出刺激引起小腿三頭肌最大收縮的刺激點。當找到刺激點時，把探查電極固定在該處。,2）刺激強度和H波、M波的波幅把刺激強度逐漸增強，首先出現(xiàn)H波，其次出現(xiàn)M波，再提高刺激強度，M波的波幅隨