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1、光合作用發(fā)現(xiàn)歷史資料整理 光合作用發(fā)現(xiàn)歷史資料整理一、 一、傳統(tǒng)史料 傳統(tǒng)史料---光合作用反應(yīng)式的發(fā)現(xiàn) 光合作用反應(yīng)式的發(fā)現(xiàn)1.過去,人們一直以為,小小的種子之所以能夠長成參天大樹,古希臘哲學(xué)家亞里士多德認(rèn)為,植物生長所需的物質(zhì)完全依靠于土壤。2. 1648 年,一位荷蘭科學(xué)家范·赫爾蒙特對此產(chǎn)生了懷疑,于是他設(shè)計了盆栽柳樹 稱重實驗,得出植物的重量主要不是來自土壤而是來自水的推論。雖然他沒有認(rèn)識到空氣 中的物質(zhì)參與了有機
2、物的形成,但從此拉開了光合作用的研究史。赫爾蒙特把 90 千克的土 壤放在花盆中,然后種上 2 千克重的柳樹,并經(jīng)常澆水,5 年過去了,柳樹長到 76 千克 重,而花盆中的土壤只少了 60 克。3.早在 早在 1637 年,我國明代科學(xué)家宋應(yīng)星在《論氣》一文中,已注意到空氣和植物的關(guān) 年,我國明代科學(xué)家宋應(yīng)星在《論氣》一文中,已注意到空氣和植物的關(guān)系,提出“人所食物皆為氣所化,故復(fù)于氣耳”??上б蚴墚?dāng)時科學(xué)技術(shù)水平的限制,未 系,提出“
3、人所食物皆為氣所化,故復(fù)于氣耳”??上б蚴墚?dāng)時科學(xué)技術(shù)水平的限制,未能用實驗來證明這一精辟的論斷。直到 能用實驗來證明這一精辟的論斷。直到 1727 年,英國植物學(xué)家斯蒂芬·黑爾斯才提出植物 年,英國植物學(xué)家斯蒂芬·黑爾斯才提出植物生長時主要以空氣為營養(yǎng)的觀點。而最先用實驗方法證明綠色植物從空氣中吸收養(yǎng)分的是 生長時主要以空氣為營養(yǎng)的觀點。而最先用實驗方法證明綠色植物從空氣中吸收養(yǎng)分的是英國著名的化學(xué)家約瑟夫
4、3;普利斯特利。 英國著名的化學(xué)家約瑟夫·普利斯特利。在 1771 年發(fā)現(xiàn)植物可以恢復(fù)因蠟燭燃燒而變“壞”了的空氣。4. 1779 年,荷蘭科學(xué)家英恩豪斯(Jan Ingenhousz)進一步證明只有植物的綠色部分在光下才能起使空氣變“好”的作用,而其他所有器官即使在白天也會使空氣變壞。這些實驗結(jié)果為后來人們認(rèn)識植物綠色部分和光在植物光合作用中的重要性奠定了基礎(chǔ)。5.1872 年,科學(xué)家塞尼比爾(J.Senebier)如何
5、做實驗證明光和 CO2 的必要性。6.1804 年,瑞士學(xué)者德·索蘇爾研究了植物光合作用過程中吸收的二氧化碳與放出的氧之間的數(shù)量關(guān)系,結(jié)果發(fā)現(xiàn)植物制造的有機物和釋放出的氧的總量,遠遠超過它們所吸收的二氧化碳的量。由于實驗中只使用植物、空氣和水,別無他物,因此,他斷定植物在進行光合作用合成有機物時不僅需要二氧化碳,水也必然是光合作用的原料。他認(rèn)為是CO2 和 H2O 乃是植物體有機物之來源。此結(jié)論不僅證實了海爾蒙脫關(guān)于柳樹生長過
6、程中合成植物體的物質(zhì)主要來自水的推論,而且把人們對光合作用本質(zhì)的認(rèn)識提高到一個嶄新的階段。德·索敘爾實驗告訴我們,定量分析法在科學(xué)研究中的重要性,7、1845 德國科學(xué)家梅耶 R。Mayer.據(jù)能量轉(zhuǎn)化定律指出,植物在進行光合作用時,把光能轉(zhuǎn)化成化學(xué)能儲存起來。8.德國的又一位科學(xué)家薩克斯在 1864 年用紫蘇進行實驗。這一實驗成功地證明了綠色葉片在光合作用中產(chǎn)生了淀粉。因此,最終確定了至今人們還在沿用的光合作用總反應(yīng)式。二、
7、近代思想與技術(shù)應(yīng)用,光反應(yīng)和暗反應(yīng)概念提出 二、近代思想與技術(shù)應(yīng)用,光反應(yīng)和暗反應(yīng)概念提出光能,而暗反應(yīng)是利用光反應(yīng)轉(zhuǎn)換的能量,同化 CO2。這也證實了 Blackman 發(fā)現(xiàn)的正確性。但是,這時科學(xué)家仍不清楚光反應(yīng)將光能轉(zhuǎn)換為何種化學(xué)能形式。(希爾反應(yīng)說明光反應(yīng)將光能轉(zhuǎn)化成電能)三、 三、暗反應(yīng)研究歷程 暗反應(yīng)研究歷程1946 年后,美國的馬爾文·卡爾文與他的同事們研究一種小球藻,以確定植物在光合作用中如何固定 CO2。經(jīng)
8、9 年左右的時間,他終于弄清了光合作用中二氧化碳同化的循環(huán)式途徑。1. 采用什么技術(shù)探明 CO2 中碳的途徑?? 簡介同位素標(biāo)記法、雙向?qū)游龇ê惋@微自顯影技術(shù)。此時 14C 示蹤技術(shù)和雙向紙層析法技術(shù)都已經(jīng)成熟,卡爾文正好在實驗中用上此兩種技術(shù)。他們將培養(yǎng)出來的藻放置在含有未標(biāo)記 CO2 的密閉容器中,然后將 14C 標(biāo)記的 CO2 注入容器,培養(yǎng)相當(dāng)短的時間之后,將藻浸入熱的乙醇中殺死細胞,使細胞中的酶變性而失效。接著他們提取到
9、溶液里的分子。然后將提取物應(yīng)用雙向紙層析法分離各種化合物,再通過放射自顯影分析放射性上面的斑點,并與已知化學(xué)成份進行比較。在雙相紙層析放射自顯影圖譜中鑒定出 20 余種帶有 C 標(biāo)記的化合物,包括糖磷酸酯、有機酸和氨基酸等。2.怎樣才能按反應(yīng)順序找到生成的各種化合物?縮短時間依次測定出的化合物種類為 ABCD---ABC----AB,推測化合物產(chǎn)生的順序3.怎么確定第一個生成的化合物是什么?他發(fā)現(xiàn)當(dāng)把光照時間縮短為幾分之一秒時,磷酸甘油
10、酸(C3)占全部放射性的 90%,在5 秒鐘的光合作用后,卡爾文找到了含有放射性的 C3、C5 和 C6。實驗表明:CO2—C3(酸)—C3(糖)------C5(C6) 4.怎么確定 CO2 的受體是什么最初推測二氧化碳受體為二碳化合物,實驗中沒有找到??栁陌l(fā)現(xiàn)在光照下 C3 (酸)和 C5 很快達到飽和并保持穩(wěn)定。如果在光照下突然中斷二氧化碳的供應(yīng),則 C5 就積累起來,C3 (酸)濃度就急速降低。但當(dāng)把燈關(guān)掉后,C3(酸)的濃度
11、急速升高,同時 C5 的急速降低。確定二氧化碳的受體是核酮糖-1,5-二磷酸。由于第一個被提取到的產(chǎn)物是一個三碳分子, 所以將這種 CO2 固定途徑稱為 C3 途徑,后來研究還發(fā)現(xiàn),CO2 固定的 C3 途徑是一個循環(huán)過程,人們稱之為 C3 循環(huán)。這一循環(huán)又稱卡爾文循環(huán)。他證明碳同化的過程需要消耗 ATP 與 NADPH。采用科學(xué)的研究方法和最新的實驗技術(shù),卡爾文一步步揭示出碳的行蹤。圖示卡爾文循環(huán)的復(fù)雜過程,用九年時間、五噸濾紙的具體
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