細(xì)胞骨架

1、細(xì)胞為什么能維持一定的形態(tài)？,“人”有一定的形態(tài)是由于 有骨骼系統(tǒng)作為支架。,細(xì)胞質(zhì)：微管 微絲 中等纖維細(xì)胞核：核骨架,第九章 細(xì) 胞 骨 架,上皮細(xì)胞（紅色：微絲；綠色：微管）,細(xì)胞骨架(cytoskeleton):是指真核細(xì)胞中由微管、微絲和中等纖維等蛋白質(zhì)成分構(gòu)成的一個(gè)復(fù)合的網(wǎng)架系統(tǒng)。,作用： 維持細(xì)胞一定的形狀 網(wǎng)絡(luò)各游離的細(xì)胞器 與細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)有關(guān),,細(xì)胞骨架的發(fā)現(xiàn)過程

2、 最初人們認(rèn)為細(xì)胞質(zhì)中無有形結(jié)構(gòu)，但許多生命現(xiàn)象，如細(xì)胞運(yùn)動(dòng)、細(xì)胞形狀的維持等，難以得到解釋。 1928年，人們提出了細(xì)胞骨架的原始概念。 1954年，在電鏡下首次看到了細(xì)胞中的微管，但在此時(shí)，電鏡制片還只能用鋨酸或高錳酸鉀在低溫條件下來固定，在這樣的條件下細(xì)胞骨架常發(fā)生聚集現(xiàn)象，因而被破壞。 1963年，采用戊二醛常溫固定后，才廣泛的地觀察到種類細(xì)胞骨架的存在，并正式命名為一種細(xì)胞器。,第一節(jié) 微 管一、

3、微管的形態(tài)結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成,1.形態(tài)結(jié)構(gòu)：1、微管的形態(tài)結(jié)構(gòu)：微管是細(xì)胞中由蛋白質(zhì)組成的外形筆直、中空且有一定剛性和彈性的管狀結(jié)構(gòu)。,微管蛋白,微管蛋白(tubulin)：由α和β兩個(gè)亞單位組成,以異二聚體(heterodimer)的形式存在 。,圖示 微管蛋白組成微管,2. 化學(xué)組成,微管蛋白：占80%,微管結(jié)合蛋白：占20%,,堿性的微管蛋白結(jié)構(gòu)域（與微管結(jié)合） 酸性的突出結(jié)構(gòu)域（ 與質(zhì)膜、中間纖維 和其它細(xì)胞組 分 結(jié)

4、合）,3.微管在細(xì)胞中存在的類型,單管:13根原纖維包繞而成(胞質(zhì)微管);二聯(lián)管:纖毛和鞭毛的微管三聯(lián)管:中心粒微管 纖毛和鞭毛的基體,二.微管的組裝和解聚,1.微管組織中心MTOC）:活細(xì)胞內(nèi)微管組裝時(shí)總是以某部位為中心開始聚集，這個(gè)中心稱為微管組織中心,包括中心體、基體和著絲粒等。,,常見微管組織中心,間期細(xì)胞MTOC：? 中心體 (動(dòng)態(tài)微管)分裂細(xì)胞MTOC：?有絲分裂

5、 紡錘體極(動(dòng)態(tài)微管) 鞭毛纖毛MTOC：?基體 (永久性結(jié)構(gòu)),2.微管的組裝和解聚,1.組裝,3.微管的極性,一是組裝的方向性, 二是生長速度的快慢 正端生長得快, 負(fù)端則慢, 同樣, 如果微管去組裝也是正端快負(fù)端慢,4.踏車,微管的總長度不變，但結(jié)合上的二聚體從(+)端不斷向(-)端推移, 最后到達(dá)負(fù)端。踏車現(xiàn)象實(shí)際上是一種動(dòng)態(tài)穩(wěn)定現(xiàn)象。,5.微管的動(dòng)態(tài)不穩(wěn)定性,決定微管正端是GTP帽還是GD

6、P帽, 受兩種因素影響, 一是結(jié)合GTP的游離微管蛋白二聚體的濃度, 二是GTP帽中GTP水解的速度。,影響微管穩(wěn)定性的某些條件,影響微管穩(wěn)定性的藥物,秋水仙素 (圖中紅色所示）與二聚體結(jié)合而抑制微管的聚合。紫杉酚能和微管緊密結(jié)合防止微管蛋白亞基的解聚。由于新的微管蛋白仍可加上去結(jié)果微管只增長不縮短。,為行使正常的微管功能，微管出于動(dòng)態(tài)的裝配和解聚狀態(tài)是重要的。,影響微管裝配的因素,微管蛋白的濃度溫度：37。C促進(jìn)組裝[Ca2+]

7、：低則促進(jìn)組裝, 高則趨向解聚壓力： 高則趨向解聚藥物： 如秋水仙素、長春花堿等能使微管解聚，紫杉酚能促進(jìn)微管的組裝并穩(wěn)定已組裝的微管。,三、微管的功能:1.構(gòu)成細(xì)胞的支架,深綠：微管淺蘭：內(nèi)質(zhì)網(wǎng)黃色：高爾基體,上圖：高爾基抗體染色下圖：微管抗體染色,上圖：內(nèi)質(zhì)網(wǎng)抗體染色下圖：微管抗體染色,2.物質(zhì)的快速運(yùn)輸與細(xì)胞器的轉(zhuǎn)運(yùn),微管參與細(xì)胞器位移與微管馬達(dá)蛋白（motor protein）有關(guān)微管馬達(dá)蛋白：驅(qū)動(dòng)蛋白（kine

8、sin)：正向轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)力蛋白(dynein) 反向轉(zhuǎn)運(yùn),3. 構(gòu)成纖毛、鞭毛和中心粒的主要骨架，參與細(xì)胞運(yùn)動(dòng),纖毛與鞭毛的結(jié)構(gòu)： （1）纖毛本體：細(xì)胞表面突出部分，結(jié)構(gòu)圖示9?2+2 （2）基體：質(zhì)膜下圓筒結(jié)構(gòu)，來源于中心粒，結(jié)構(gòu)圖示 9?3+0（3）纖毛小根：有橫紋，具固定和收縮功能,纖毛本體橫切面,結(jié)構(gòu)組成：（1）二聯(lián)體: A、B微管；（2）內(nèi)外臂: 動(dòng)力蛋白構(gòu)成（實(shí)為ATP酶）（3）中央微管和鞘連接蛋白：二聯(lián)體

9、微管的連橋及中央微管的橫橋之中。,動(dòng)物和低等植物細(xì)胞中成對出現(xiàn)的細(xì)胞器—中心粒,電鏡結(jié)構(gòu)：一對 圓柱狀小體，彼此相互垂直排列；結(jié)構(gòu)圖示：9*3+0功能：（1）組織形成鞭毛和纖毛（2）參與細(xì)胞有絲分裂 （3）中心粒上的ATP酶為細(xì)胞運(yùn)動(dòng)和染色體移動(dòng)提供能量,4. 參與染色體的運(yùn)動(dòng)，調(diào)節(jié)細(xì)胞分裂,,微管組裝引起染色體移動(dòng),第二節(jié) 微絲（Microfilament）,一、微絲的形態(tài)與組成,小腸上皮細(xì)胞縱切圖,小腸上皮細(xì)胞橫切圖（微

10、絨毛的中軸是由微絲構(gòu)成）,圖示,1、微絲的結(jié)構(gòu)：微絲(microfilament)是由肌動(dòng)蛋白亞單位組成的實(shí)心螺旋狀纖維，直徑約５--７nm 。,肌動(dòng)蛋白單位,,,Actin 中央有ATP結(jié)合位點(diǎn)，actin聚合時(shí)，ATP被水解成ADP，actin解聚時(shí)，ADP 又磷酸化成ATP,微絲是由雙股肌動(dòng)蛋白絲以右手螺旋排列成的纖維，肌動(dòng)蛋白單體間以同樣的方式結(jié)合，肌動(dòng)蛋白單體都有極性，因此，微絲也有極性,2、微絲的分子組成：,肌動(dòng)蛋白(act

11、in)分子：球形，直徑為2-3nm，有三類單體，即?、?、?，有極性。 ?單體存在于肌細(xì)胞中；?和?單體存在于非肌 細(xì)胞中。,肌動(dòng)蛋白結(jié)合蛋白分子（微絲結(jié)合蛋白）多以簡單的方式與肌動(dòng)蛋白結(jié)合，形成不同功能。在非肌細(xì)胞中它們與肌動(dòng)蛋白的結(jié)合方式不清。在肌細(xì)胞中則形成有規(guī)律的結(jié)合，如：肌球蛋白(myosin)、原肌球蛋白(tropornyosin)、肌鈣蛋白與肌動(dòng)蛋白絲的結(jié)合。,如：肌球蛋白常聚合為兩極纖維,肌球

12、蛋白在肌細(xì)胞中含量豐富，規(guī)則排列，在非肌細(xì)胞中含量少，且無序排列。是微絲動(dòng)力蛋白。,肌細(xì)胞中的肌球蛋白有規(guī)律性的排列形成粗肌絲,原肌球蛋白和肌鈣蛋白在橫紋肌細(xì)肌絲中與肌動(dòng)蛋白的結(jié)合,示,肌肉收縮的滑動(dòng)模型,Z線(Z disk)是纖維網(wǎng)狀結(jié)構(gòu),3.微絲的組裝,,G-actin 在正極端裝配，負(fù)極去裝配，叫踏車。,4.影響微絲組裝的因素,組裝：鬼筆環(huán)肽、肌動(dòng)蛋白單體的濃度（臨界濃度）解聚：細(xì)胞松弛素B,二、微絲的功能：1.參與肌肉收縮

13、2.支撐功能（微絨毛形態(tài)的維持）,3.微絲與細(xì)胞運(yùn)動(dòng),變形蟲的胞質(zhì)運(yùn)動(dòng)胞吞、胞吐作用等。微絲參與細(xì)胞分裂,微 管 微 絲 形態(tài)結(jié)構(gòu) 中空管狀纖維 實(shí)心細(xì)纖維 化學(xué)組成 微管蛋白二聚體 肌動(dòng)蛋白 組裝 二聚體 原纖維 G-肌動(dòng)蛋白 微管 F-肌動(dòng)蛋白功能

14、 支架、細(xì)胞器運(yùn)動(dòng)、 支架、 細(xì)胞運(yùn) 物質(zhì)運(yùn)輸 動(dòng)、肌肉收縮、 細(xì)胞分裂,,,,微管與微絲的比較,,三.中 等 纖 維.,,1.結(jié)構(gòu)：實(shí)心，纖維狀中等纖維蛋白分子結(jié)構(gòu)的共同特點(diǎn)是擁有一個(gè)約３１０個(gè)氨基組成的α－螺旋桿狀區(qū)

15、，桿狀區(qū)兩端分別是非螺旋的頭部（氨基端）和尾部（羧基端）,,2.中等纖維的類型角蛋白：為表皮細(xì)胞特有，形成頭發(fā)、指甲等堅(jiān)韌結(jié)構(gòu)。結(jié)蛋白：存在于肌肉細(xì)胞中，主要功能是使肌纖維連在一起。膠質(zhì)原纖維酸性蛋白：存在于星形神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞和許旺細(xì)胞。起支撐作用。波形纖維蛋白：存在于間充質(zhì)細(xì)胞及中胚層來源的細(xì)胞中。神經(jīng)纖絲蛋白：提供彈性使神經(jīng)纖維易于伸展和防止斷裂。,3.組裝,4.中等纖維的功能（1）信息傳遞的功能(2)骨架功能（3）增