中國(guó)特有植物南川百合(Lilium rosthornii Diels)保護(hù)生物學(xué)研究.pdf

1、本研究的對(duì)象——南川百合（Lilium rosthornii Diels）及其對(duì)照種——瀘定百合（Lilium sargentiae Wolson）屬于百合科（Liliaceae）百合屬（Lilium L．）多年生草本植物，均為中國(guó)特有植物，其藥用和園藝觀賞價(jià)值極高。南川百合分布于四川、重慶、湖北和貴州，主要生于山溝或溪邊；瀘定百合分布于四川、重慶、云南等地，主要生于山坡草叢或灌叢中。南川百合的分布區(qū)日益縮小，個(gè)體數(shù)量日漸稀少，已處于瀕

2、危狀態(tài)。 本研究通過(guò)對(duì)中國(guó)特有植物南川百合與其對(duì)照種瀘定百合種群的空間分布格局、開(kāi)花物候、花部綜合特征、繁育系統(tǒng)、傳粉生態(tài)學(xué)特征、種子萌發(fā)特性，以及水分脅迫、施肥與遮蔭條件下的表型可塑性響應(yīng)等方面的比較研究，探討了南川百合在種群生態(tài)學(xué)、繁殖生態(tài)學(xué)、生理生態(tài)學(xué)等方面的生態(tài)對(duì)策及日漸稀少的原因。結(jié)果表明： 1．采用分形理論與方差均值比率及幾種聚集度指標(biāo)對(duì)南川百合與瀘定百合種群空間分布格局進(jìn)行了分析，得到了基本一致的結(jié)果：南川

3、百合種群均為集群分布，而瀘定百合種群大體為集群分布，但趨向于隨機(jī)或均勻分布；南川百合與瀘定百合種群的分形維數(shù)均較小（遠(yuǎn)離2），說(shuō)明其占據(jù)生態(tài)空間的能力都不大，體現(xiàn)其在群落中的劣勢(shì)伴生地位，這樣的地位使其易受群落中優(yōu)勢(shì)種的排擠；在2006年，南川百合種群的平均計(jì)盒維數(shù)（0．8100）比瀘定百合種群（0．9435）小14．15%，平均關(guān)聯(lián)維數(shù)（1．0867）比瀘定百合（1．3297）小約18．27%，而其平均信息維數(shù)（0．3710）卻比瀘定

4、百合種群（0．1852）大100．32%，這些意味著南川百合種群占據(jù)生態(tài)空間的能力比瀘定百合弱，但其種群格局強(qiáng)度要比瀘定百合大得多；在高溫干旱的2006年，兩種百合的平均計(jì)盒維數(shù)、信息維數(shù)及關(guān)聯(lián)維數(shù)與2005年相比都有所減少，但南川百合種群平均計(jì)盒維數(shù)的減少比例（13．00%）約為瀘定百合（9．04%）的1．44倍，平均信息維數(shù)的減少比例（22．71%）約為瀘定百合（3．43%）的6．63倍，平均關(guān)聯(lián)維數(shù)的減少比例（5．71%）約為瀘定

5、百合減少比例（0．23%）的24．83倍，這些數(shù)據(jù)表明，高溫干旱天氣對(duì)這兩種百合的生長(zhǎng)均有影響，瀘定百合的抗熱抗旱能力要高于南川百合，南川百合更易受高溫干旱天氣的傷害。此外，人為干擾也是影響南川百合種群大小不可忽視的因素。與瀘定百合相比，南川百合是一個(gè)比較脆弱的物種，更容易導(dǎo)致瀕危。 2．通過(guò)南川百合的自然種群的開(kāi)花物候、花部綜合特征、繁育系統(tǒng)及傳粉生態(tài)學(xué)特征等方面進(jìn)行觀察與分析可知：①南川百合開(kāi)花時(shí)間為7～9月，單花花期一般為

6、4～6d；個(gè)體開(kāi)花持續(xù)時(shí)間6～26d，種群花期歷時(shí)30d左右；自然種群開(kāi)花進(jìn)程為漸進(jìn)式單峰曲線，屬于“集中開(kāi)花模式”，考慮到南川百合單個(gè)植株花少（花少數(shù)單生，多數(shù)2～9朵），因此這種開(kāi)花模式有利其生殖成功。②南川百合開(kāi)花過(guò)程柱頭與花藥的距離一般很近（甚至靠在一起），也有離得較遠(yuǎn)的，柱頭的可授性先于花藥散粉；其雜交指數(shù)為3或4，花粉一胚珠比約為2000～3880，結(jié)合人工套袋和授粉實(shí)驗(yàn)可以確定該種的繁育系統(tǒng)屬于以異交為主，部分自交親和，需

7、要傳粉者；而其對(duì)照種瀘定百合的雜交指數(shù)等于4，花粉-胚珠比約為2400～4000，因此，南川百合的遠(yuǎn)交程度要低于瀘定百合，而近交程度要高于瀘定百合，這可能是其環(huán)境的選擇壓力及本身演化的結(jié)果，而自交則降低了其生殖失敗的風(fēng)險(xiǎn)，但會(huì)降低后代的適應(yīng)力；因其自身花粉很易落在自身柱頭上，故花粉競(jìng)爭(zhēng)可能是導(dǎo)致該種日漸稀少的主要的生殖生物學(xué)原因。③南川百合的傳粉昆蟲(chóng)以大型的鱗翅目蝶類(lèi)昆蟲(chóng)為主，常見(jiàn)的訪花者有：碧鳳蝶（Papilio bianor（Cra

8、mer））、玉帶風(fēng)蝶指名亞種（Papilio polytes polytes Linnaeus）、美風(fēng)蝶大陸亞種（Papilio memnon agenor Linnaeus）、檗黃粉蝶海南亞種（Eurema blanda hylama Corbet）、菜粉蝶東方亞種（Pieris rapae orientalis Oberthur）等；傳粉昆蟲(chóng)的訪花行為與花蜜分泌具有較高的相關(guān)關(guān)系，這有利于其生殖成功，但傳粉昆蟲(chóng)種類(lèi)較少，體型較大，這

9、不利于其生殖成功。 3．通過(guò)對(duì)南川百合與其對(duì)照種瀘定百合的種子萌發(fā)實(shí)驗(yàn)研究得知：在一定溫度范圍內(nèi)，光照能延長(zhǎng)南川百合與瀘定百合種子萌發(fā)的開(kāi)始時(shí)間，縮短種子萌發(fā)達(dá)到高峰與完全所需的時(shí)間，而避光則相反：光照下，南川百合種群種子的平均萌發(fā)率比瀘定百合約低18．60%，雖在避光下比瀘定百合高出4．66%，但比其在光照下低，這說(shuō)明光照有利于這兩種百合種子的萌發(fā)，而避光對(duì)瀘定百合種子萌發(fā)有明顯地抑制作用，對(duì)南川百合種子萌發(fā)也有一定影響，這些

10、事實(shí)意味著南川百合比瀘定百合耐蔭的特點(diǎn)也反映在種子萌發(fā)上；南川百合與瀘定百合種子萌發(fā)的溫度范圍為10～30℃，較為適宜的溫度范圍為15～25℃，其中瀘定百合種子適宜萌發(fā)溫度范圍比南川百合寬，這說(shuō)明瀘定百合適應(yīng)環(huán)境的能力比南川百合強(qiáng)：南川百合種子萌發(fā)在最佳光溫組合（20℃24 h光照）時(shí)的萌發(fā)率（58．47%）比瀘定百合種子在最佳光溫組合時(shí)（15℃24 h光照）（99．17%）明顯地低，這可能是南川百合日漸稀少的另一個(gè)重要原因。

11、4．通過(guò)水分脅迫實(shí)驗(yàn)得知：①南川百合重度脅迫植株的葉面積在處理后期增加，葉片變薄，表現(xiàn)出不抗水分脅迫的特性；而瀘定百合則相反，表現(xiàn)出抗水分脅迫的特性，且其莖與葉特征表現(xiàn)出比南川百合更高的表型可塑性。②在兩個(gè)重要的光合作用適應(yīng)性指標(biāo)中，南川百合葉葉綠素a與葉綠素b的比率在處理后期，類(lèi)胡蘿卜素與葉綠素的比率在多數(shù)時(shí)段均隨脅迫加重而下降，且變化幅度較大，表現(xiàn)出不抗水分脅迫的特性；在瀘定百合卻一直維持較高水平，變化幅度小，表現(xiàn)出抗水分脅迫的特性

12、。③南川百合葉超氧化物歧化酶（SOD）活性與過(guò)氧化物酶（POD）活性可塑性比瀘定百合小，且其POD活性在處理后期仍維持很高水平使之走向衰老，表現(xiàn)出較低的抵抗水分脅迫的能力。因此，與瀘定百合相比，南川百合抵抗水分脅迫的能力較低。 5．通過(guò)施肥與遮蔭實(shí)驗(yàn)得知：①在不施肥或施肥條件下，南川百合的株高、冠幅、葉長(zhǎng)、葉寬、葉面積等形態(tài)指標(biāo)在重度遮蔭中最高，其葉厚度最小，而瀘定百合只有冠幅、葉長(zhǎng)、葉面積在重度遮蔭中最高，葉厚度在處理后期才最

13、?。辉谙嗤潭鹊墓庹障?，南川百合的多數(shù)形態(tài)指標(biāo)表現(xiàn)為施肥高于不施肥，而瀘定百合只有株高、葉寬、葉厚等表現(xiàn)為施肥高于不施肥；并且南川百合的形態(tài)表型可塑性比瀘定百合高。②在兩個(gè)重要的光合作用適應(yīng)性指標(biāo)中，南川百合與瀘定百合葉葉綠素a與葉綠素b的比率以及類(lèi)胡蘿卜素與葉綠素的比率在不施肥或施肥條件下均在重度遮蔭中表現(xiàn)出較低水平，但南川百合的可塑性高于瀘定百合；南川百合與瀘定百合葉葉綠素a與葉綠素b的比率在同樣光照下均在施肥條件中表現(xiàn)出較低水平，

14、而南川百合葉類(lèi)胡蘿卜素與葉綠素的比率在重度遮蔭中下降，在瀘定百合為上升，且在南川百合中以上兩種指標(biāo)的可塑性以及光合色素含量可塑性均高于瀘定百合。③在不施肥條件下，南川百合葉過(guò)氧化氫酶（CAT）與超氧化物歧化酶（SOD）活性均隨遮蔭程度加重而升高，過(guò)氧化物酶（POD）活性?xún)H在處理后期最高，而瀘定百合CAT活性呈動(dòng)態(tài)式消長(zhǎng)變化，SOD活性隨遮蔭程度加重而下降，POD活性重度遮蔭中在處理后期最高；施肥條件下，南川百合葉CAT活性、SOD活性與

15、POD活性均在遮蔭時(shí)較高，而瀘定百合葉CAT活性在重度遮蔭中最高，SOD活性是不遮蔭中最高，POD活性是遮蔭中最高：在同樣光照下，南川百合葉POD活性雖在施肥中較低，但其CAT活性和SOD活性在施肥中最高，而施肥對(duì)瀘定百合葉CAT活性、SOD活性與POD活性存在抑制現(xiàn)象；且在施肥與遮蔭中有南川百合保護(hù)酶活性比瀘定百合具有更高的可塑性。因此，南川百合比瀘定百合更喜肥、耐蔭，貧瘠的土壤與強(qiáng)光照環(huán)境對(duì)其生存不利。 6．從研究結(jié)果看，南

16、川百合日漸稀少的主要原因有：①過(guò)度采挖使種群難以在短期內(nèi)恢復(fù)。②傳粉昆蟲(chóng)種類(lèi)少、體型大和花粉競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致種群內(nèi)植株間近交頻繁而結(jié)籽率低，影響生殖成功。③光照和溫度是影響南川百合種子萌發(fā)的關(guān)鍵環(huán)境因子。溫度的過(guò)高或過(guò)低直接導(dǎo)致自然環(huán)境中的種子萌發(fā)率很低，更新居群的實(shí)生苗少。④種群占據(jù)生態(tài)空間的能力弱，抗熱抗旱能力不強(qiáng)。⑤南川百合不耐水分脅迫，也不耐瘠薄等，故其對(duì)生境的要求較嚴(yán)，適宜生長(zhǎng)在比較濕潤(rùn)、肥沃、土層深厚的生境中。由此，可采取以下兩個(gè)保

17、護(hù)策略：第一、就地保護(hù)策略。在南川百合的主要分布地選擇遺傳多樣性高、生境適宜、面積較大的種群建立自然保護(hù)小區(qū)進(jìn)行就地保護(hù)，以抑制種群的減小，恢復(fù)該物種的種群數(shù)量，維持種群間一定的基因流水平，使該物種的許多小而分散的種群互相聯(lián)系，以使該物種能夠有足夠大的群體來(lái)對(duì)抗環(huán)境的壓力；同時(shí)，在保護(hù)其生境過(guò)程中要注意保護(hù)其傳粉昆蟲(chóng)。第二、遷地保護(hù)策略?？梢圆扇∵w地保護(hù)的措施，將部分南川百合鱗莖或幼苗移植到比較濕潤(rùn)、肥沃、土層深厚的適宜生境中，通過(guò)人工