三種葉螨的線粒體基因組進(jìn)化機(jī)制研究.pdf

1、線粒體(mitochondrion)是一種普遍存在于真核生物的細(xì)胞器，95％細(xì)胞活動(dòng)所需的能量都由線粒體提供，因此它被稱為“細(xì)胞的動(dòng)力工廠”。由于線粒體基因組DNA具有母系遺傳、近似分子鐘的高變異速率和近中性進(jìn)化三大優(yōu)點(diǎn)，在過去三十年中，線粒體分子標(biāo)記被廣泛應(yīng)用于系統(tǒng)發(fā)育(phylogeny)、種群遺傳(population genetics)、生物地理(biogeography)及DNA條形碼分類等領(lǐng)域。隨著線粒體分子標(biāo)記在各生物類群

2、的廣泛應(yīng)用以及對(duì)線粒體功能的深入研究，研究者對(duì)線粒體的這三大優(yōu)點(diǎn)漸漸產(chǎn)生質(zhì)疑。尤其是在線粒體的中性進(jìn)化理論方面，越來越多的證據(jù)表明，線粒體基因組普遍受到強(qiáng)烈的負(fù)選擇的同時(shí)，還偶爾受到一定的正選擇作用。目前研究者們對(duì)線粒體的選擇進(jìn)化機(jī)制還不清楚，我們猜想生物所分布區(qū)域的氣候環(huán)境可能對(duì)線粒體的選擇進(jìn)化模式有較大的影響。
　　為了揭示氣候環(huán)境對(duì)線粒體的選擇進(jìn)化機(jī)制，本研究以葉螨科中三種分布區(qū)域不同的葉螨為實(shí)驗(yàn)材料，通過全線粒體的基因組測(cè)

3、序及選擇壓力分析，比較了三種葉螨線粒體基因組的多樣性和選擇進(jìn)化模式，主要結(jié)果如下:
　　1.通過二代測(cè)序技術(shù)共測(cè)得15個(gè)柑橘全爪螨、11個(gè)紅葉螨和29個(gè)截形葉螨的線粒體基因組序列。對(duì)三種葉螨線粒體基因組上的13個(gè)蛋白編碼基因的多樣性分析發(fā)現(xiàn)，分布在南方亞熱帶地區(qū)的柑橘全爪螨的線粒體蛋白編碼基因上的同義突變比率和非同義突變比率顯著高于地理上分布相對(duì)廣泛的紅葉螨和截形葉螨。同義突變比率在三種葉螨線粒體基因組上13個(gè)蛋白編碼基因的分布模

4、式相似，而非同義突變率的分布模式在三種葉螨中存在較大的差異，暗示線粒體的選擇進(jìn)化模式可能受到氣候環(huán)境的選擇。
　　2.相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，三種葉螨線粒體基因組編碼基因上的同義突變數(shù)目、非同義突變數(shù)目均與基因長(zhǎng)度呈顯著正相關(guān);而非同義突變與同義突變的線性回歸分析結(jié)果顯示，截形葉螨斜率＞紅葉螨斜率＞柑橘全爪螨斜率。表明柑橘全爪螨的非同義突變可能出現(xiàn)過飽和現(xiàn)象，過多的非同義突變可能導(dǎo)致了線粒體功能的紊亂而被自然環(huán)境淘汰，截形葉螨線粒體基因組

5、較其它兩種葉螨可能受到了更為強(qiáng)烈的負(fù)選擇作用。
　　3.基于密碼子模型的選擇壓力分析進(jìn)一步證實(shí)，三種葉螨的13個(gè)蛋白編碼基因都受到了廣泛并強(qiáng)烈的負(fù)選擇作用，且處在線粒體單子傳遞鏈復(fù)合物Ⅳ(COⅠ、 COⅡ、COⅢ基因）上尤其明顯，而正選擇作用主要發(fā)生在蛋白復(fù)合物Ⅰ的基因上(ND1、ND4和ND6基因)。僅分布在亞熱帶地區(qū)的柑橘全爪螨線粒體基因組的負(fù)選擇位點(diǎn)數(shù)顯著高于較分布分較為廣泛的其它兩種螨，而正選擇位點(diǎn)數(shù)少于其它兩種葉螨。綜上