海洋酸化對厚殼貽貝物理行為防御的影響研究.pdf

1、自18世紀工業(yè)革命以來，在燃燒化石燃料等人類活動的影響下，大氣二氧化碳(CO2)濃度持續(xù)增加，其中有大約三分之一被海洋吸收，造成海水pH值降低和碳酸鹽平衡體系的波動，即“海洋酸化”現象(Ocean Acidification)。海洋酸化是伴隨全球氣候變暖發(fā)生的又一全球性環(huán)境問題。據IPCC預測，如果以當前速率排放CO2，到本世紀末表層海水的pH值將降低至7.7-7.8，而到2300年將降低至7.3-7.4。貽貝既是世界上的主要水產養(yǎng)殖貝

2、類，具有重要的食用和經濟價值，也是海洋潮間帶生態(tài)系統的建群種之一，發(fā)揮著提升潮間帶生態(tài)系統物種多樣性的作用。如果貽貝受到海洋酸化的不利影響，將極大的威脅貽貝養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展和潮間帶生態(tài)系統的結構與穩(wěn)定。因此，迫切需要探明海洋酸化對貽貝的影響。本研究通過加富CO2的方式模擬并分析了未來的不同海洋酸化情況對厚殼貽貝（Mytilus coruscus）足絲防御、貝殼防御及空間分布（聚集行為）防御的影響。
　　在足絲防御方面，海洋酸化將顯著抑

3、制厚殼貽貝的足絲分泌，造成足絲纖維根數減少。同時，海洋酸化也將顯著削弱包括強度、應力、應變、韌度在內的足絲纖維力學性能，使足絲纖維的強度和彈性交差而更容易斷裂。此外，海洋酸化將使足絲纖維的力學薄弱環(huán)節(jié)由足絲纖維近端逐漸轉變至足絲盤，造成足絲纖維更容易在足絲盤處發(fā)生斷裂。鑒于整體足絲附著強度與足絲纖維根數和力學性能間均存在著顯著的線性正相關關系，因此海洋酸化將顯著削弱厚殼貽貝的整體足絲附著強度。當未來海水pH值由當前的8.1分別降低至7.

4、8、7.6、7.4時，厚殼貽貝的整體足絲附著強度將分別下降61％、60％、65％。通過對足絲纖維形態(tài)學特征（直徑和長度）和足絲蛋白基因表達的分析，本研究認為海水酸度的增加和相關足絲蛋白基因表達水平的下降是導致足絲纖維力學性能被削弱的主要原因。
　　在貝殼防御方面，海洋酸化會嚴重破壞厚殼貽貝貝殼內、外表面的結構，引起內表面出現“腐蝕”樣白色斑點，外表面角質層破壞、脫落，甚至導致貝殼棱柱層裸露在外。且海洋酸化越嚴重，被破壞區(qū)域的面積和

5、破壞程度越大。這說明海洋酸化不僅干擾貝殼的生長，還會破壞角質層對現有貝殼結構的保護作用。力學性能測試顯示當海水pH分別降低至7.8和7.4時，貝殼的力學強度將分別降低至當前水平的65％和58％。與此同時，厚殼貽貝的相對閉殼肌直徑也將分別降低至當前水平的95％和86％。上述現象說明海洋酸化將削弱厚殼貽貝貝殼的力學強度和閉合強度，從而削弱厚殼貽貝通過貝殼防御外界干擾的能力。血淋巴pH和Ca2+濃度及外套膜轉錄組差異表達基因分析顯示海洋酸化造

6、成的血酸癥和Ca2+濃度降低及珍珠層發(fā)生相關調控蛋白基因表達水平下調是造成貝殼內表面出現“腐蝕”樣白色斑點的原因。此外，外套膜轉錄組差異表達基因分析也顯示厚殼貽貝可以通過上調離子轉運、調控及貝殼角質層生成相關基因表達水平的方式，緩解海洋酸化對酸堿平衡和離子穩(wěn)態(tài)及貝殼結構的影響。
　　在空間分布（聚集行為）防御方面，無論厚殼貽貝是否經受海洋酸化影響，最終都能形成斑點狀空間分布，即在小距離尺度下呈現聚集狀態(tài)，大距離尺度下呈現隨機或均勻

7、分布狀態(tài)。但輕微的海洋酸化(pH7.8)將使厚殼貽貝的斑點狀空間分布特征出現時間提前、聚集程度提高，從而增強厚殼貽貝通過空間分布（聚集行為）抵御外界干擾的能力。而嚴重的海洋酸化(pH7.4)將削弱這一能力，因為其不僅不會使厚殼貽貝斑點狀空間分布特征的出現時間提前，而且還降低了厚殼貽貝的聚集程度。利用構建的個體依賴的厚殼貽貝空間自組裝模型(individual based model，IBM)進行計算機模擬后，本研究發(fā)現厚殼貽貝的空間自組

8、裝效率將隨著運動策略（Lévy搜索模型標度指數μ）的變化而變化。此外，當海水pH分別為8.1、7.8、7.4時，厚殼貽貝Lévy搜索模型的標度指數μ分別為1.64、1.71和1.68。將這三個標度指數μ分別代入IBM模型進行計算機模擬后，本研究發(fā)現輕微的海洋酸化(pH7.8)顯著提高了空間自組裝效率，但是嚴重的海洋酸化(pH7.4)對空間自組裝效率沒有顯著影響。這說明海洋酸化正是通過影響厚殼貽貝運動策略(Lévy搜索模型標度指數μ)的方