海洋酸化對厚殼貽貝物理行為防御的影響研究.pdf

1、自18世紀(jì)工業(yè)革命以來，在燃燒化石燃料等人類活動(dòng)的影響下，大氣二氧化碳(CO2)濃度持續(xù)增加，其中有大約三分之一被海洋吸收，造成海水pH值降低和碳酸鹽平衡體系的波動(dòng)，即“海洋酸化”現(xiàn)象(Ocean Acidification)。海洋酸化是伴隨全球氣候變暖發(fā)生的又一全球性環(huán)境問題。據(jù)IPCC預(yù)測，如果以當(dāng)前速率排放CO2，到本世紀(jì)末表層海水的pH值將降低至7.7-7.8，而到2300年將降低至7.3-7.4。貽貝既是世界上的主要水產(chǎn)養(yǎng)殖貝

2、類，具有重要的食用和經(jīng)濟(jì)價(jià)值，也是海洋潮間帶生態(tài)系統(tǒng)的建群種之一，發(fā)揮著提升潮間帶生態(tài)系統(tǒng)物種多樣性的作用。如果貽貝受到海洋酸化的不利影響，將極大的威脅貽貝養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展和潮間帶生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與穩(wěn)定。因此，迫切需要探明海洋酸化對貽貝的影響。本研究通過加富CO2的方式模擬并分析了未來的不同海洋酸化情況對厚殼貽貝（Mytilus coruscus）足絲防御、貝殼防御及空間分布（聚集行為）防御的影響。
　　在足絲防御方面，海洋酸化將顯著抑

3、制厚殼貽貝的足絲分泌，造成足絲纖維根數(shù)減少。同時(shí)，海洋酸化也將顯著削弱包括強(qiáng)度、應(yīng)力、應(yīng)變、韌度在內(nèi)的足絲纖維力學(xué)性能，使足絲纖維的強(qiáng)度和彈性交差而更容易斷裂。此外，海洋酸化將使足絲纖維的力學(xué)薄弱環(huán)節(jié)由足絲纖維近端逐漸轉(zhuǎn)變至足絲盤，造成足絲纖維更容易在足絲盤處發(fā)生斷裂。鑒于整體足絲附著強(qiáng)度與足絲纖維根數(shù)和力學(xué)性能間均存在著顯著的線性正相關(guān)關(guān)系，因此海洋酸化將顯著削弱厚殼貽貝的整體足絲附著強(qiáng)度。當(dāng)未來海水pH值由當(dāng)前的8.1分別降低至7.

4、8、7.6、7.4時(shí)，厚殼貽貝的整體足絲附著強(qiáng)度將分別下降61％、60％、65％。通過對足絲纖維形態(tài)學(xué)特征（直徑和長度）和足絲蛋白基因表達(dá)的分析，本研究認(rèn)為海水酸度的增加和相關(guān)足絲蛋白基因表達(dá)水平的下降是導(dǎo)致足絲纖維力學(xué)性能被削弱的主要原因。
　　在貝殼防御方面，海洋酸化會(huì)嚴(yán)重破壞厚殼貽貝貝殼內(nèi)、外表面的結(jié)構(gòu)，引起內(nèi)表面出現(xiàn)“腐蝕”樣白色斑點(diǎn)，外表面角質(zhì)層破壞、脫落，甚至導(dǎo)致貝殼棱柱層裸露在外。且海洋酸化越嚴(yán)重，被破壞區(qū)域的面積和

5、破壞程度越大。這說明海洋酸化不僅干擾貝殼的生長，還會(huì)破壞角質(zhì)層對現(xiàn)有貝殼結(jié)構(gòu)的保護(hù)作用。力學(xué)性能測試顯示當(dāng)海水pH分別降低至7.8和7.4時(shí)，貝殼的力學(xué)強(qiáng)度將分別降低至當(dāng)前水平的65％和58％。與此同時(shí)，厚殼貽貝的相對閉殼肌直徑也將分別降低至當(dāng)前水平的95％和86％。上述現(xiàn)象說明海洋酸化將削弱厚殼貽貝貝殼的力學(xué)強(qiáng)度和閉合強(qiáng)度，從而削弱厚殼貽貝通過貝殼防御外界干擾的能力。血淋巴pH和Ca2+濃度及外套膜轉(zhuǎn)錄組差異表達(dá)基因分析顯示海洋酸化造

6、成的血酸癥和Ca2+濃度降低及珍珠層發(fā)生相關(guān)調(diào)控蛋白基因表達(dá)水平下調(diào)是造成貝殼內(nèi)表面出現(xiàn)“腐蝕”樣白色斑點(diǎn)的原因。此外，外套膜轉(zhuǎn)錄組差異表達(dá)基因分析也顯示厚殼貽貝可以通過上調(diào)離子轉(zhuǎn)運(yùn)、調(diào)控及貝殼角質(zhì)層生成相關(guān)基因表達(dá)水平的方式，緩解海洋酸化對酸堿平衡和離子穩(wěn)態(tài)及貝殼結(jié)構(gòu)的影響。
　　在空間分布（聚集行為）防御方面，無論厚殼貽貝是否經(jīng)受海洋酸化影響，最終都能形成斑點(diǎn)狀空間分布，即在小距離尺度下呈現(xiàn)聚集狀態(tài)，大距離尺度下呈現(xiàn)隨機(jī)或均勻

7、分布狀態(tài)。但輕微的海洋酸化(pH7.8)將使厚殼貽貝的斑點(diǎn)狀空間分布特征出現(xiàn)時(shí)間提前、聚集程度提高，從而增強(qiáng)厚殼貽貝通過空間分布（聚集行為）抵御外界干擾的能力。而嚴(yán)重的海洋酸化(pH7.4)將削弱這一能力，因?yàn)槠洳粌H不會(huì)使厚殼貽貝斑點(diǎn)狀空間分布特征的出現(xiàn)時(shí)間提前，而且還降低了厚殼貽貝的聚集程度。利用構(gòu)建的個(gè)體依賴的厚殼貽貝空間自組裝模型(individual based model，IBM)進(jìn)行計(jì)算機(jī)模擬后，本研究發(fā)現(xiàn)厚殼貽貝的空間自組

8、裝效率將隨著運(yùn)動(dòng)策略（Lévy搜索模型標(biāo)度指數(shù)μ）的變化而變化。此外，當(dāng)海水pH分別為8.1、7.8、7.4時(shí)，厚殼貽貝Lévy搜索模型的標(biāo)度指數(shù)μ分別為1.64、1.71和1.68。將這三個(gè)標(biāo)度指數(shù)μ分別代入IBM模型進(jìn)行計(jì)算機(jī)模擬后，本研究發(fā)現(xiàn)輕微的海洋酸化(pH7.8)顯著提高了空間自組裝效率，但是嚴(yán)重的海洋酸化(pH7.4)對空間自組裝效率沒有顯著影響。這說明海洋酸化正是通過影響厚殼貽貝運(yùn)動(dòng)策略(Lévy搜索模型標(biāo)度指數(shù)μ)的方