銀杏根生垂乳的個體發(fā)生發(fā)育研究.pdf

1、本研究通過連續(xù)密集取樣對銀杏根生垂乳的形態(tài)發(fā)生發(fā)育進(jìn)行觀察，采用平茬、平放和移栽三種方式處理銀杏苗木，研究外界刺激對根生垂乳形態(tài)及生理特性的影響，應(yīng)用樹脂半薄切片技術(shù)，對根生垂乳的發(fā)端和結(jié)構(gòu)進(jìn)行顯微觀察，同時運用組織化學(xué)技術(shù)對根生垂乳內(nèi)主要營養(yǎng)物質(zhì)的分布進(jìn)行分析，主要結(jié)果如下:
　　(1)根生垂乳的形態(tài)特征
　　根生垂乳外部可見形態(tài)的發(fā)生始于子葉芽愈傷組織的形成。在6周的銀杏苗上，正對種子的子葉間有子葉芽愈傷組織形成。銀杏苗

2、根生垂乳呈明顯地“鐘乳狀”，垂直向地生長。銀杏苗的單株垂乳數(shù)、根生垂乳發(fā)生率、基徑和長度在苗齡間均差異極顯著，均隨苗齡增大而增大。在發(fā)育過程中，根生垂乳周皮顏色變化依次為乳白色、黃褐色和褐色，最終與莖周皮顏色相同，周皮開裂程度逐漸增大。
　　平放、移栽對根生垂乳發(fā)生率促進(jìn)作用明顯，平茬能明顯增加單株垂乳數(shù)。平放改變根生垂乳極性，并且根生垂乳只有一個頂點的生長模式被打破。三種處理措施處理均能使垂乳基徑和長度增加。平茬與移栽對不定根的

3、產(chǎn)生促進(jìn)作用明顯，而平放、移栽促進(jìn)不定根長度的增加。
　　根生垂乳皮厚隨苗齡增大而增加，明顯比根的皮厚。三種處理方式均能提高根生垂乳的木質(zhì)化程度，根生垂乳木質(zhì)化程度大于根的木質(zhì)化程度。平茬能顯著增加根生垂乳木質(zhì)和皮的鮮重和干重。根生垂乳的木質(zhì)和皮的含水量均在60％以上。
　　(2)根生垂乳的解剖特征
　　根生垂乳的發(fā)端包括子葉芽期、子葉芽愈傷組織期和根生垂乳期等三個時期。6周生的銀杏苗中，子葉跡與莖的維管形成層相對的區(qū)

4、域表皮內(nèi)3-5層薄壁細(xì)胞顯示旺盛分裂能力，發(fā)育形成子葉芽。
　　子葉芽愈傷組織起源于皮層薄壁細(xì)胞。在子葉節(jié)區(qū)的兩子葉結(jié)合位置，胚軸的加粗與子葉芽向外延伸均受到子葉的限制而形成子葉芽愈傷組織。
　　根生垂乳由周皮、皮層、韌皮部、形成層、木質(zhì)部和髓構(gòu)成。與根、莖相比，皮層、韌皮部的厚度相對較大，從根生垂乳基部到頂端，皮層和韌皮部厚度逐漸增大。形成層由3-5層紡錘狀細(xì)胞和射線薄壁細(xì)胞構(gòu)成，5a以下的銀杏苗上的根生垂乳的形成層不連續(xù)

5、或不完全連續(xù)，從根生垂乳頂端到基部，其形成層逐漸變得規(guī)范。與莖、根相比，根生垂乳的木質(zhì)部管胞表現(xiàn)出豐富的變異。根生垂乳的初生木質(zhì)部發(fā)育方式為內(nèi)始式。5a及以下的銀杏苗的根生垂乳中心均存在髓，髓所占的比例隨苗齡的增大而減小。
　　根生垂乳分泌腔主要分布在皮層中。成熟的分泌腔是由一層分泌細(xì)胞圍繞一個圓形或橢圓形的腔道和2-3層鞘細(xì)胞構(gòu)成。分泌腔直徑平均為566.7μm。分泌腔起源于皮層中一團(tuán)圓形或橢圓形的排列致密的原始細(xì)胞。原始細(xì)胞迅

6、速液泡化形成胞間隙，胞間隙擴(kuò)大到一定程度中央細(xì)胞溶解，分泌腔隨中央細(xì)胞的不斷裂解而逐漸擴(kuò)大直至分泌細(xì)胞停止溶解，分泌腔形成。
　　(3)根生垂乳的組織化學(xué)
　　銀杏根生垂乳中淀粉粒均存在于薄壁細(xì)胞中。從9周生銀杏苗上的子葉芽愈傷組織薄壁細(xì)胞中就有淀粉粒的積累，但量很少。2a和5a生根生垂乳中，淀粉粒在皮層、韌皮部、射線及髓中均有分布。2a生根生垂乳基部和中部，皮層和韌皮部的淀粉粒數(shù)量最多，而在頂端，則是髓中薄壁細(xì)胞所含淀粉粒

7、最多。5a生根生垂乳淀粉粒分布趨勢與2a生根生垂乳類似。2a和5a根生垂乳基部4種組織間淀粉粒數(shù)量差異顯著。根生垂乳中淀粉粒多為球形、橢圓形或卵圓形。根生垂乳的長軸在1.59-18.57μm。根生垂乳短軸直徑在1.31-9.50μm。
　　2a生根生垂乳中，皮層、韌皮部及木射線薄壁細(xì)胞中均有A型、B型和C型3種類型淀粉粒的分布。髓中沒有A型淀粉粒， C型淀粉粒較多。5a生根生垂乳中，皮層和韌皮部薄壁細(xì)胞中均有A型、B型和C型淀粉粒