遮光和漬水對小麥產(chǎn)量和品質的影響及其生理機制.pdf

1、隨著全球氣候變化加劇，全球變暗、持續(xù)性降雨等極端氣候增加。黃淮海麥區(qū)和長江中下游麥區(qū)（30～42°N）是我國主要的小麥產(chǎn)區(qū)，氣象資料表明，過去的五十年內，該區(qū)的日照時數(shù)在小麥灌漿期下降2.98～3.67 hrs;而連續(xù)降雨大于5天次數(shù)達到了的每年0.92次（國家氣象局氣象中心資料室）。為闡明全球變暗造成的弱光或持續(xù)降雨帶來的弱光和漬水雙重脅迫對小麥生長發(fā)育以及籽粒產(chǎn)量和品質的形成的影響，我們分別在2006～2008和2008～2009年

2、進行了以下兩個試驗，為對該區(qū)小麥的高產(chǎn)優(yōu)質栽培和抗性品種選育提供理論依據(jù)。
　　 試驗一:2006～2008年期間，選用耐弱光性不同的品種揚麥158（耐弱光）和揚麥11（弱光敏感）為材料，從拔節(jié)至成熟期對小麥進行遮光處理:分別遮去冠層上部自然光強的8％(S1)、15％(S2)和23％(S3)，不遮光為對照(S0)，以模擬全球變暗造成的弱光對小麥產(chǎn)量和品質造成的影響;試驗二:在2008～2009年期間，選用揚麥158，在0～7DA

3、A（花后天數(shù)，WS1）、8～15 DAA(WS2)、16～23 DAA(WS3)和24～31DAA(WS4)對小麥進行遮光和漬水處理，遮去自然光強的75％，保持土壤表層1～2cm的水層，以模擬在小麥灌漿期間不定期發(fā)生的持續(xù)性降雨給小麥產(chǎn)量和品質帶來的影響，獲得的主要研究結果如下:
　　 1.拔節(jié)至成熟期遮光對小麥產(chǎn)量和品質形成的影響及其生理機制
　　 適度的遮光對小麥產(chǎn)量形成有促進作用（S1和S2提高了揚麥158產(chǎn)量，S

4、1對揚麥11的產(chǎn)量無顯著影響），對于籽粒中淀粉及其組分含量無影響;重度遮光（揚麥158的S3，揚麥11的S2和S3）降低了小麥產(chǎn)量，同時也降低了籽粒中總淀粉及支鏈淀粉的含量。隨著遮光程度的增加，小麥籽?？偟鞍?，清蛋白，球蛋白及其谷蛋白含量對遮光強度的增加而增加。適度的遮光降低了揚麥158的降落值，但對于濕面筋含量、面筋指數(shù)和沉降值，淀粉的糊化參數(shù)和粉質參數(shù)都無顯著影響，但重度遮光卻顯著提高了面粉的降落質，降低了面粉峰值粘度、低谷粘度和最

5、終粘度，延長了面團形成時間，穩(wěn)定時間，但降低了面團弱化度。但是重度遮光下產(chǎn)量的降低遠低于光照強度的降低（15％和22％）（揚麥11產(chǎn)量在S2下降低了2.3％，揚麥158和揚麥11在S3下分別降低5.9％和6.7％），小麥在長期的弱光環(huán)境中形成了以下的適應和補償效應來減緩弱光對其造成的傷害:
　　 (1).植株形態(tài)和LAI的改善:隨著遮光程度的增加，小麥葉片變大變薄，節(jié)間變長，葉面積指數(shù)(LAI)增加，提高了小麥群體對光能的截獲率

6、，從而部分補償了光合有效輻射的降低;同時小麥葉片葉綠素含量增加，尤其是葉綠素b的含量，更有利于植物對弱光中占優(yōu)勢的藍光的利用。
　　 (2).葉片光合功能的改善:小麥上3葉Pn在適度遮光（S1和S2）下升高;在重度(S3)遮光下兩小麥旗葉Pn降低，但下降的47.25％和61.40％被倒二葉和倒三葉補償。弱光下葉片最大光化學效率（Fv/Fm）和實際光化學效率（(φ)PSⅡ）提高，電子傳遞效率（ETR）增加，非光化學淬滅系數(shù)（NPQ

7、）降低，表明弱光條件下天線色素吸收的光能通過熱量散射的形式散失的比例減少，而通過葉片光反應中心Ⅱ比率增加，從而也部分補償了光合有效輻射的降低。
　　 (3).花前貯藏物質轉運率的提高:適度遮光條件下，小麥葉片和莖節(jié)內蔗糖含量提高，蔗糖:蔗糖果糖基轉移酶(SST)和果聚糖:果聚糖果糖基轉移酶(FFT)活性提高，有利于果聚糖的積累，最終向籽粒轉運量增加，但對籽粒貢獻率下降;而重度遮光條件下花后碳同化降低，花前貯藏干物質得到有效利用，

8、在一定程度上補償了弱光對小麥產(chǎn)量的影響。
　　 2.花后遮光和漬水對小麥產(chǎn)量和品質形成的影響及其生理機制
　　 花后不同時期遮光和漬水都可顯著降低小麥產(chǎn)量，籽粒產(chǎn)量的降低主要由于花后光合同化量的降低造成;WS降低了小麥的總淀粉含量，支鏈淀粉含量和支/直;WS導致淀粉粒平均粒徑下降，主要是小粒徑淀粉粒體積百分比增加（B型）造成的;單位重量淀粉粒數(shù)目和表面積增大;WS使小麥籽粒蛋白質含量降低，清蛋白、球蛋白和麥谷蛋白含量降低

9、，但醇溶蛋白含量增加;WS2對產(chǎn)量、淀粉和蛋白質品質的影響大于WS3，其次大于WS1和WS4。
　　 WS使旗葉凈光合速率(Pn)、實際光化學效率((φ)PSⅡ)、最大光化學效率（Fv/Fm）和光化學淬滅系數(shù)(qP)降低，非光化學淬滅系數(shù)（(φ)NPQ）升高;小麥旗葉組織及葉綠體內活性氧濃度（H2O2濃度和O2-釋放速率）以及膜透性增加（MDA含量增加）;旗葉和葉綠體抗氧化酶SOD及葉片CAT活性在WS處理后4天(DAT)升高，

10、在8 DAT卻下降;抗壞血酸-谷胱甘肽循環(huán)相關酶APX、GR、DHAR和MDHAR活性隨脅迫時間延長而增強;WS1移除后，旗葉功能已完全恢復，WS2只有部分恢復;光合參數(shù)和抗逆境酶活性的變化與相關編碼基因的表達量變化一致。
　　 WS激活了花前貯藏物質向籽粒中轉運，WS處理越早，莖稈中貯藏干物質向籽粒中轉運越早，下部莖節(jié)中的干物質的轉運時期要早于上部莖稈，并具有較高的轉運速率。WS降低了蔗糖:蔗糖果糖基轉移酶(SST)和果聚糖:

11、果聚糖果糖基轉酶(FFT)的活性，但提高了果聚糖外水解酶(FEH)活性;果聚糖的分解早于莖稈可溶性糖含量的降低。WS抑制了小麥籽粒氮素的積累，但是卻提高了花前貯存氮素轉運對籽粒的轉運，表明小麥籽粒中氮素積累對花前貯藏氮素的依賴性增強。WS使小麥各營養(yǎng)器官花前貯存氮素的轉運量（RANP）顯著升高，導致總轉運量的升高，從而提高了其對籽粒氮素的貢獻率（CRNP）。但是WS處理下RANP對NAP的補償只有5％～14％，最終WS籽粒氮素積累量仍顯