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文檔簡介
1、茄子(Solanum melongena)是亞洲及非洲等地區(qū)廣泛種植的重要蔬菜作物,其種質(zhì)資源豐富,具有豐富的果型多態(tài)性,是研究果實形狀的理想材料。本研究以同源克隆技術為手段,在模式植物擬南芥(Arabidopsis thaliana)和番茄(Solanum lycopersicum)的基礎上,結合現(xiàn)有的基因組數(shù)據(jù),從基因家族和單基因不同角度,克隆了茄子中控制果實形狀的YABBY家族基因、SmOvate基因和SmWOX13基因,并系統(tǒng)地
2、進行了基因功能分析及其對茄子果型的影響,不僅可以完善果型控制相關理論,對茄果類作物育種也具有重要意義。
1)由于茄子尚無基因組數(shù)據(jù),從基因家族角度分析茄子非常困難。番茄和茄子都屬于茄科茄屬植物,研究親緣關系較近且具有基因組信息的番茄 YABBY基因家族可以為茄子中YABBY基因家族在果實形狀控制上的研究提供重要依據(jù)。以YABBY結構域為種子序列掃描番茄基因組,找到9個家族成員。在24個已測序的物種中,除低等植物沒有成員外,其它
3、物種YABBY成員數(shù)目較穩(wěn)定。番茄、擬南芥和水稻家族成員系統(tǒng)發(fā)生樹表明,該基因家族具有5個分支,但在每個分支的數(shù)目上物種間有所不同。在2心室小番茄和多心室大番茄不同組織的基因表達分析中發(fā)現(xiàn),僅SlYAB5b參與葉發(fā)育調(diào)控,而其它8個基因均參與調(diào)控花和果實的發(fā)育。其中,有的基因(SlD)具有正調(diào)控作用,而有的基因(SlFAS、SlYAB1和SlINO)則具有負調(diào)控作用。
2)以番茄YABBY家族基因為參考序列同源克隆獲得5個茄子
4、YABBY基因分別是:SmYAB2、SmYAB3、SmFAS、SmCRC和SmYAB5。系統(tǒng)發(fā)生樹分析表明,這5個茄子YABBY基因分布于YAB1/3、YAB2、CRC和YAB5四個分支,YAB2分支中包含SmFAS和SmYAB2兩個基因。通過基因組序列克隆發(fā)現(xiàn)各個成員的基因結構與番茄中所對應基因相似,僅內(nèi)含子大小具有差異。分別對各個基因在茄子葉、花和果實中進行表達量分析,發(fā)現(xiàn)該家族基因表達峰值與果實發(fā)育密切相關。五個茄子 YABBY基
5、因編碼的蛋白都定位于細胞核,說明該家族基因可能行使轉錄因子功能。以病毒誘導基因沉默方式,對茄子YABBY家族單個成員分別進行基因沉默,結果表明SmFAS和SmYAB5在控制果實寬度上影響最大,其次為SmCRC,而SmYAB3和SmYAB2表型不明顯。
3)基于番茄ovate基因序列克隆了茄子SmOvate基因,并對基因的編碼序列、內(nèi)含子序列、外顯子序列以及基因表達量在圓形和長形栽培茄子中進行了對比分析。在兩類茄子1077 bp
6、編碼序列、467 bp內(nèi)含子序列和1494 bp啟動子區(qū)域中,沒有找到與茄子果實形狀直接相關的單核苷酸多態(tài)性位點或其它重要序列差異。但在對比圓形和長形茄子基因表達差異時發(fā)現(xiàn),該基因在開花階段已存在表達差異,并且于開花后第5天差異最為顯著。以多物種的 Ovate序列構建的系統(tǒng)發(fā)生樹表明,SmOvate基因與擬南芥OFP7距離最近。亞細胞定位研究表明SmOvate蛋白位于細胞核。并且通過酵母雙雜交試驗發(fā)現(xiàn),SmOvate與SmKnox存在互
7、作關系,可能與擬南芥中形成Ovate-Knox蛋白復合體相類似,可進一步調(diào)控下游具有催化作用的GA20ox1基因表達以影響果實發(fā)育。
4)WUSCHEL基因在植物發(fā)育中起著非常關鍵的作用,該基因家族編碼的是具有WUSCHEL-related homeobox(WOX)結構域的轉錄因子。通過同源克隆方式獲得茄子該基因cDNA全長為1233 bp,編碼區(qū)為834 bp,具有3個外顯子。包括番茄和擬南芥在內(nèi)的 WOX氨基酸序列構建的
8、系統(tǒng)發(fā)生樹表明,該基因編碼的氨基酸序列與擬南芥WOX13和番茄WOX8關系較近。SmWOX13基因與GFP融合形成的蛋白被定位于細胞核,說明該蛋白可能是轉錄因子。
本研究通過系統(tǒng)研究控制茄子果實形狀的基因家族和單基因功能,明確了SmOvate、SmFAS和 SmYAB5基因是控制茄子果型形狀的關鍵基因,其中 SmOvate基因與茄子長度相關,而SmFAS和SmYAB5主要控制茄子果實的心室數(shù)即粗度,同時也影響著果實的長度,這些
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