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文檔簡(jiǎn)介
1、第三章 血液生理,本章要求:了解血液的組成、理化特性掌握血細(xì)胞和血漿的生理機(jī)能理解血液凝固、纖溶和血型的含義。,概述,一、體液與內(nèi)環(huán)境體液 (body fluid),細(xì)胞內(nèi)液(占體重40%)細(xì)胞質(zhì) 細(xì)胞外液(占體重20%) 其中1/4-血漿 3/4-組織液、淋巴液、腦脊液、尿液等,當(dāng)一個(gè)人的體重是70公斤時(shí),二、血液的主要生理功能,1. 運(yùn)輸功能 2. 緩沖功
2、能 3. 參與生理性止血 4. 機(jī)體的防御功能 5. 維持體溫的相對(duì)恒定,第一節(jié)、血液的組成及性質(zhì),一、血液的組成,(一)生物學(xué)組成 血細(xì)胞(blood cell): 紅細(xì)胞(red blood cell, erythrocyte) 白細(xì)胞(white blood cell, leucocyte) 血小板(platelet),血漿(plasma):血液流出后,加入抗凝劑,其中的液體部分。,血清(serum
3、):血液流出后,發(fā)生血液凝固后的液體部分。,血清與血漿的區(qū)別?如何制備動(dòng)物的血清和血漿?,血清與血漿的區(qū)別:血清中不含纖維蛋白原;凝血因子的種類和量減少;血清含有凝血過(guò)程中由血管內(nèi)皮細(xì)胞和血小板釋放的物質(zhì)。制備方法:采取新鮮血液,加入不含抗凝劑的試管中,待其凝固形成血塊,血塊收縮析出的淡黃色液體為血清。采取新鮮血液,加入含抗凝劑的血管中,經(jīng)離心,上層的黃色液體為血漿。,紅細(xì)胞比容(hematocrit value, HCV)=血球
4、壓積(packed cell volume,PCV):血細(xì)胞在全血中所占的容積百分比。,(二)化學(xué)組成,全血:水(80%),固體物(無(wú)機(jī)物、有機(jī)物),固體物,不含氮有機(jī)物:葡萄糖、乳酸、酮體等,非蛋白含氮物:氨基酸、尿酸、尿素等,,白蛋白 (al·bumin)球蛋白 (·globulin)纖維蛋白原 ( fi·brinogen),,可再分為αβγ,其中的γ都是免疫性抗體(antibody),可分為
5、IgM, IgG, IgA, IgD, IgE五種。,血漿蛋白經(jīng)電泳后可分為三種,抗體(antibody, Ab) :均為糖蛋白,與抗原非共價(jià)結(jié)合。: 定義:機(jī)體免疫細(xì)胞被抗原激活后,由分化成熟的終末B細(xì)胞---漿細(xì)胞,合成、分泌的一類能與相應(yīng)抗原特異性結(jié)合的具有免疫功能的球蛋白。,作用:1、直接中和病毒、細(xì)菌、毒素,2、介導(dǎo)細(xì)胞免疫應(yīng)答,促進(jìn)巨噬細(xì)胞吞噬作用,T細(xì)胞和NK細(xì)胞的殺傷作用,3、激活補(bǔ)體系統(tǒng),以發(fā)揮溶菌作用。,抗體的基
6、本結(jié)構(gòu) (一)重鏈(heavy chain,H) 2條 輕鏈(light chain,L) 2條 (二)可變區(qū)(variable region, V區(qū)) 恒定區(qū)(constant region, C區(qū)) (三)超變區(qū)( hyper-variable region, HVR),又稱 互補(bǔ)決定區(qū)(complementary determining
7、 region, CDR) 骨架區(qū)(framework region, FR) (四)鉸鏈區(qū)(hinge region),=二硫鍵,F(xiàn)ab(fragment antigen-binding), Fc(fragment crystallized),,,,V+C,V+C,V,C,V,CL,CH1,CH2,CH3,IgG,IgD,IgA重鏈CH1-CH2間Fab的V與C之間存在另
8、一個(gè),輕鏈的C鏈有兩種κ,λ,重鏈的C鏈有五種μγαδε,構(gòu)成五種IgG, IgA, IgD, IgE, IgM.,抗體的功能區(qū)(domain) 輕鏈:VL,CL 重鏈:VH,CH1,CH2,CH3(IgG、IgA 和IgD) 多一個(gè)CH4(IgM和IgE),抗體的水解片段 木瓜蛋白酶(Papain) ? IgG Fab段(fragment of antigen- binding,抗原結(jié)合片段)
9、 Fc段(fragment crystalizable,可結(jié)晶片段) 胃蛋白酶(Pepsin)? IgG F( ab′)2 pFc ′,1.連接鏈(joining chain,J鏈) 2.分泌片(secretory piece, SP),各類免疫球蛋白的特性和功能,,二、血液理化特性,1.血液的比重 (1.050-1.060),2.血液的黏滯性 主要決定于血細(xì)胞數(shù) 血液:4~5
10、 血漿:1.6~2.4,3.血漿滲透壓 0.85%NaCl滲透壓取決于溶液中溶質(zhì)顆粒的多少,而與溶質(zhì)的種類和顆粒大小無(wú)關(guān)。血漿滲透壓(37℃時(shí)7.6atm;771.0kpa;5770mmHg=人體血漿(290 mOsmol kg-1))分為晶體滲透壓(占99.5%,767.5kpa,葡萄糖、尿素、電解質(zhì)等)和膠體滲透壓(占0.5%,2.7~4.0kpa,20~30mmHg,蛋白,禽類低,鴿11mmHg,雞8mmHg。高于組織液
11、若干倍)。,血管中水份的去留主要取決于血漿膠體滲透壓,而不是血漿晶體滲透壓。,4.酸堿度 7.2 ~ 7.5,碳酸氫鹽緩沖對(duì):NaHCO3/H2CO3(堿貯,alkali reserve) 磷酸氫鹽緩沖對(duì): Na2HPO4/NaH2PO4 蛋白質(zhì)緩沖對(duì): Na.Pro/H.Pro; O2.Hb/H.Hb,肺排出CO2、腎不斷排出中和過(guò)多酸或堿生成的鹽。,第二節(jié) 血細(xì)胞及其功能,一、紅細(xì)胞生理(一)紅細(xì)胞的形態(tài)和數(shù)量
12、 1、形態(tài):雙凹圓盤形,無(wú)核,但駝科和鹿科動(dòng)物的成熟紅細(xì)胞為卵圓形。平均直徑:兔7.1,馬5.4,牛5.6,豬6.2,人8μm,雞7.5~12(10.7×7.1),鴨12.8×6.6。,是進(jìn)化特征:自身代謝弱、耗能低,表面積/體積之比較球形大,氣體擴(kuò)散面積大;擴(kuò)散距離短;利于紅細(xì)胞的變形,擠過(guò)口徑比它小的毛細(xì)血管、血竇空隙。,脾竇(splenic sinusoid):寬約12~14μm形狀不規(guī)則,相互吻合成網(wǎng),位
13、于脾索之間。竇壁由長(zhǎng)桿狀內(nèi)皮細(xì)胞縱向排列而成,細(xì)胞間隙2~5μm, (人紅細(xì)胞直徑8μm),內(nèi)皮外基膜不完整,網(wǎng)狀纖維環(huán)繞血竇。形成柵欄狀多縫隙結(jié)構(gòu),有利于血細(xì)胞的穿透。竇壁附近有較多的巨噬細(xì)胞。,2、數(shù)量:人400-500萬(wàn)/mm3機(jī)體的紅細(xì)胞數(shù)目、Hb含量之一或二者均低于正常值時(shí),可判定為貧血。主要原因:營(yíng)養(yǎng)不良(缺Fe、Cu、V)、受傷失血或寄生蟲侵襲(腸道蠕蟲或虱)及理化因素。輻射、X-線、苯對(duì)骨骼造血有毒害作用。妊娠或泌乳
14、時(shí)也可能低于正常。,(二)、紅細(xì)胞的生理特性 1. 選擇通透性:對(duì)于離子具有選擇通透性,2、滲透脆性 :紅細(xì)胞在低滲溶液中會(huì)發(fā)生溶血現(xiàn)象,說(shuō)明紅細(xì)胞具有滲透脆性等滲溶液(臨床、生理實(shí)驗(yàn),5%葡萄糖)(0.42%,0.35%人)等張溶液——不能自由通過(guò)細(xì)胞膜/尿素(1.9%是等滲溶液卻不是等張溶液,可使紅細(xì)胞發(fā)生溶血)。,3、懸浮穩(wěn)定性:紅細(xì)胞在血液中懸浮、不易下沉的特性。 生病時(shí)血沉(紅細(xì)胞在第一小時(shí)時(shí)下沉的距離, erythr
15、ocyte sedimentation rate, ESR)加快,二、白細(xì)胞生理1、分類:分成五種 中性粒細(xì)胞 嗜酸性粒細(xì)胞 嗜堿性粒細(xì)胞,單核細(xì)胞 淋巴細(xì)胞,,,2、白細(xì)胞的生理功能,名 稱 百分比 主要功能,中性粒細(xì)胞 50~70% 吞噬與消化 嗜酸性粒細(xì)胞
16、 2~4% 參與過(guò)敏反應(yīng) 嗜堿性粒細(xì)胞 0.5~1% 參與變態(tài)反應(yīng) 淋巴細(xì)胞 20~40% T細(xì)胞 - 細(xì)胞免疫 B細(xì)胞 -
17、體液免疫 單核細(xì)胞 4~8% 吞噬、免疫,,,,,,三、血小板生理,(一)血小板的形態(tài)、數(shù)量循環(huán)血液中的血小板是無(wú)色、無(wú)核的透明小體,比紅細(xì)胞小。血小板的數(shù)量(人150~350×109/L)可隨機(jī)體情況而發(fā)生變化,如劇烈運(yùn)動(dòng)和妊娠期顯著增加(妊娠診斷),大量失血和組織損傷時(shí)則顯著減少。,,,,血涂片掃描電鏡圖,黃色為血小板,綠色淋巴細(xì)胞,玫瑰色
18、為單核細(xì)胞.,(二)血小板的生理功能,加速血液凝固(blood coagulation, 血液從液體變成固體的過(guò)程)過(guò)程 促進(jìn)止血 保持血管壁的完整性:沉著、填補(bǔ)、融合。血小板太少時(shí)(150~350×1019/L,50以下時(shí)),上述功能難以完成,易出血。微小創(chuàng)傷或僅血壓增高也使皮膚和粘膜下出現(xiàn)出血瘀點(diǎn),甚至大塊紫癜。,(三)生理止血 1. 小血管收縮 2. 形成松軟的
19、止血栓 3. 形成堅(jiān)硬的止血栓,四、血細(xì)胞的生成與破壞,(一) 造血過(guò)程的調(diào)節(jié),三類血細(xì)胞均起源于造血干細(xì)胞。在個(gè)體發(fā)育過(guò)程中,造血器官的變化:胚胎發(fā)育早期(卵黃囊) →胚第二個(gè)月始(肝、脾) → 胚第五個(gè)月后(骨 髓) → 出生(骨髓外造血,代償作用),兒童4歲后,骨髓腔的增長(zhǎng)速度超過(guò)造血組織增加的速度,脂肪逐步填充多余的骨髓腔。到18歲左右,雖然只有脊椎骨、肋骨、胸骨、顱骨和長(zhǎng)骨近端骨骼處才有造血骨髓,但造
20、血組織的總量已很充裕。成年如出現(xiàn)骨髓外造血,則是造血功能紊亂的表現(xiàn)。,,,(二) 紅細(xì)胞生成的調(diào)節(jié),1.紅細(xì)胞生成所需的主要原料:蛋白質(zhì)和鐵 與紅細(xì)胞成熟和發(fā)育相關(guān)的重要因子:葉酸和VB12)作為DNA合成時(shí)的輔酶。,VB12含鈷。VB12的吸收須有內(nèi)因子和R結(jié)合蛋白的參與。R(rapid)蛋白是一種電泳速度很快的血漿蛋白,內(nèi)因子由胃的壁細(xì)胞分泌,糖蛋白,分子量50~60 Kd。在酸性胃液中VB12與R蛋白結(jié)合,到了小腸上段,
21、VB12與內(nèi)因子結(jié)合,至回腸段被吸收入門脈系統(tǒng)?;嘉s性胃炎時(shí)同時(shí)伴隨惡性貧血葉酸缺乏與VB12缺乏時(shí)都引起相似的巨幼紅細(xì)胞性貧血,即大細(xì)胞性貧血(骨髓原血細(xì)胞分裂增殖障礙,發(fā)育停滯),VB12缺乏時(shí),還伴有神經(jīng)系統(tǒng)和消化系統(tǒng)癥狀。,2.紅細(xì)胞生成的調(diào)節(jié),促紅細(xì)胞生成素(erythro`poietin, EPO)奧運(yùn)會(huì)禁用的興奮劑。 其它激素(雄激素、甲狀腺激素和生長(zhǎng)激素),(一)定義:,第三節(jié)、血液凝固(blood coagu`l
22、ation),血液凝固: 血液由溶膠狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)槟z狀態(tài)的過(guò)程,它包含著由一系列凝血因子參與的、復(fù)雜的蛋白質(zhì)的酶解反應(yīng),其最后階段表現(xiàn)為血漿中的可溶性的纖維蛋白原轉(zhuǎn)變?yōu)椴蝗苄缘慕z狀纖維蛋白。,,,,(二)凝血因子血漿與組織中直接參與血液凝固的物質(zhì),稱為凝血因子。,根據(jù)其發(fā)現(xiàn)的先后順序,由國(guó)際凝血因子命名委員會(huì)以羅馬數(shù)字編號(hào)命名,共有12種,即凝血因子Ⅰ-ⅩIII。,除鈣離子與磷脂以外,其余已知的凝血因子都是蛋白質(zhì),絕大多數(shù)是蛋白酶,它們
23、在血液中都是以無(wú)活性的酶原形式存在,必須通過(guò)其它酶的水解作用才具有酶的活性。,,XIIa,,,,第一步 凝血酶原激活物的形成 凝血酶原激活物:Xa、V、Ca2+,(三)、血液凝固的步驟,Blood Vessel Injury,IX,IXa,,XI,XIa,,,X,Xa,,,XII,XIIa,,,Ⅱ,Ⅱa,Fibrinogen,Fibrin monomer,XIII,,,,,,,,Fibrin p
24、olymer,,,PK,K,VIII PF3 Ca2+,,V PF3 Ca2+,,1. 內(nèi)源性凝血途徑 參與凝血的凝血因子全部來(lái)自血液的凝血途徑。,,2. 外源性凝血途徑 指凝血的組織因子(組織凝血激酶,Ⅲ因子)是來(lái)自組織,而不是來(lái)自血液的凝血途徑,故又稱為凝血組織因子途徑。,(四)、抗凝和促凝措施,1. 機(jī)械因素,2. 溫度因素,3. 化學(xué)因素(檸檬酸鈉、草酸鹽),4. 生物學(xué)因素(腎上腺素、維生素K、
25、肝素 、雙香豆素等),,,第四節(jié)、纖維蛋白的溶解,(一)纖溶(fibri`nolysin system) 指在纖溶系統(tǒng)的作用下凝膠狀態(tài)的纖維蛋白降解為可溶性的纖維蛋白分解產(chǎn)物的過(guò)程。,(二)纖溶的基本過(guò)程,纖溶酶原,,,,,纖溶酶,纖維蛋白 纖維蛋白原,纖維蛋白 降解產(chǎn)物,抑制物,(一),(+),(三)纖溶的生理意義,1. 使生理止血過(guò)程中所產(chǎn)生的血凝塊能隨時(shí)溶解,從而防止血栓形成,保證血流暢通;,2. 參與組織修復(fù)、
26、血管再生等多種功能。,失血小于等于10%:數(shù)分鐘動(dòng)脈血壓回升,1小時(shí)水、無(wú)機(jī)鹽、恢復(fù),2天血漿蛋白恢復(fù),1個(gè)月Hb→RBC等。,失血達(dá)到20%有顯著影響。失血25%~30%,則血壓下降,腦、心供血不足,死亡。,對(duì)于大失血病人需要輸血。,不同血型的混合時(shí),其中的紅細(xì)胞會(huì)聚集成簇,稱為紅細(xì)胞凝集。有時(shí)還伴有溶血。,第五節(jié) 血型(blood groups),后果:在輸血時(shí)如果發(fā)生在血管中,此凝集的紅細(xì)胞可以堵塞毛細(xì)血管,溶血將損害
27、腎小管,同時(shí)常伴有過(guò)敏反應(yīng),其結(jié)果可危及生命。,Land Steuner獲得1930年的諾貝爾獎(jiǎng)。1868年生于維也納。他發(fā)現(xiàn)了MN,P,Rh等許多血型,被稱為“血型之父”。,多數(shù)是母親O型、胎兒A型或B型;少數(shù)為母親A型、胎兒B型或AB型,或母親B型、胎兒A型或AB型時(shí)發(fā)病。因?yàn)锳或B型母親的天然抗A或抗B抗體主要為不能通過(guò)胎盤的IgM抗體,而存在于O型母親中的同種抗體以IgG為主,因此ABO溶血病主要見(jiàn)于O型母親、A或B型胎兒。A
28、BO溶血病可發(fā)生在第一胎,這是因?yàn)槭澄?、革蘭陰性細(xì)菌、腸道寄生蟲、疫苗等也具有A或B血型物質(zhì),持續(xù)的免疫刺激可使機(jī)體產(chǎn)生IgG抗A或抗B抗體,懷孕后這類抗體通過(guò)胎盤進(jìn)入胎兒體內(nèi)可引起溶血。由于A和B抗原也存在于紅細(xì)胞外的許多組織中,通過(guò)胎盤的抗A或抗B抗體僅少量與紅細(xì)胞結(jié)合,其余都被其它組織和血漿中的可溶性A和B血型物質(zhì)的中和和吸收,因此雖然母嬰ABO血型不合很常見(jiàn),但發(fā)病者僅占少數(shù)。,(一)紅細(xì)胞的凝集反應(yīng) 免疫學(xué)反應(yīng):
29、紅細(xì)胞凝集的機(jī)制是抗原-抗體反應(yīng)(表現(xiàn)為沉淀)。(凝集原——糖蛋白;凝集素——γ球蛋白。,(二)血型和血型系統(tǒng) 1.血型: 狹義的血型指紅細(xì)胞表面的特異抗原類型,即紅細(xì)胞血型。,廣義的血型:還包括但白細(xì)胞、血小板和一般組織細(xì)胞上的抗原類型,以及蛋白質(zhì)多態(tài)性和同工酶型等。,血型的發(fā)現(xiàn)史,1665年,英國(guó)科學(xué)家查理·羅爾首次為小狗輸血并獲得成功。開(kāi)始了輸血的
30、歷史。1668年,一位婦女懇求法國(guó)醫(yī)生丹尼斯把羔羊的血輸入她性格暴戾的丈夫的體內(nèi)(古代的人們?cè)鴮⒀阂曌魇恰办`魂的主宰”、“性格的象征”)。丹尼斯醫(yī)生出于無(wú)奈,被迫答應(yīng)了他們的請(qǐng)求,開(kāi)始進(jìn)行人類歷史上第一次為人體輸血的工作。但是很不幸,這名男子突然心跳加快,痛苦萬(wàn)分,最后在一陣歇斯底里的狂躁后死去了。丹尼斯因此被人指控為“過(guò)失殺人”而入獄。 1818年,英國(guó)的生理學(xué)家兼婦產(chǎn)科學(xué)家詹姆士·博龍戴爾醫(yī)生在挽救一位難產(chǎn)的孕婦
31、時(shí),為她輸血獲得成功。隨后的實(shí)驗(yàn)證明并非每個(gè)受血者都能獲救。,1900年,奧地利醫(yī)生Land Steuner用22位同事的正常血液交叉混合,有的紅細(xì)胞和血漿之間發(fā)生了反應(yīng),有的不發(fā)生凝集現(xiàn)象。于是他將22人的血液實(shí)驗(yàn)結(jié)果編寫在一個(gè)表格中,發(fā)現(xiàn)表格中的血型可以分成3種:A、B、O。 1902年, Steuner的兩名學(xué)生把實(shí)驗(yàn)范圍擴(kuò)大到155人,發(fā)現(xiàn)除了A、B、O三種血型外還存在著一種較為稀少的第四種類型,稱為AN型。1927年經(jīng)
32、國(guó)際會(huì)議公認(rèn),采用Steuner原定的字母命名,即確定血型有A、B、O、AB四種類型,至此ABO血型系統(tǒng)正式確立。 Steuner也因貢獻(xiàn)的意義重大,在1930年獲得諾貝爾醫(yī)學(xué)及生理學(xué)獎(jiǎng)。,血型物質(zhì):為鑲嵌在生物膜上的糖蛋白、糖脂。血型系統(tǒng):血型遺傳基因控制,根據(jù)控制血型抗原特異性的基因組合方式或根據(jù)它們?cè)谶z傳上的相互關(guān)系,可以把血型分成若干系統(tǒng),稱為血型系統(tǒng)。,血型是先天遺傳的,由來(lái)自父母的一對(duì)等位基因控制。如人ABO系統(tǒng)是由A、B
33、、O三種基因中的任意兩個(gè)組成的基因型表現(xiàn)出的表型。,2. ABO、Rh血型系統(tǒng),⑴ ABO血型系統(tǒng)(遺傳特征、鑒定) ⑵ Rh血型系統(tǒng),血型 紅細(xì)胞表面抗原 血清中抗體A型 A抗原 抗B抗體B型 B抗原 抗A抗體O型 無(wú)A、B抗原
34、 抗A、B抗體AB型 A、B抗原 無(wú)抗A、抗B抗體,人的ABO血型系統(tǒng),⑵ Rh血型系統(tǒng),Rh因子:恒河猴的紅細(xì)胞反復(fù)注入豚鼠體內(nèi)產(chǎn)生的抗體,可使恒河猴和大部分人的紅細(xì)胞發(fā)生凝集,恒河猴和大部分人類的紅細(xì)胞表面的這類抗原叫Rh因子。,1940年, Steuner與維納發(fā)現(xiàn)有85%的白種人血液發(fā)生凝集為RH陽(yáng)性,另外15%的人為陰性。這樣發(fā)現(xiàn)了RH血型系統(tǒng)。大部分人
35、為Rh陽(yáng)性,漢人占99%,白種人占85%,極少數(shù)人為Rh陰性,維族人較高,苗族約為12.3%,布衣族為8.7%。給Rh-者輸入二次Rh+血液會(huì)使Rh-者死亡,所以只能輸入Rh-血液。,⑶家畜的血型系統(tǒng),與人類相比,家畜血型系統(tǒng)的特點(diǎn):A、動(dòng)物血清中存在的天然抗體,不象人類的那么規(guī)則,且其效價(jià)都很低。如牛中僅發(fā)現(xiàn)抗J,綿羊有抗R,豬有抗A等,B、有些動(dòng)物具有抵抗天然抗體的機(jī)構(gòu),能中和輸入的抗體,使受血?jiǎng)游锏募t細(xì)胞不會(huì)發(fā)生凝集反應(yīng),,所
36、以家畜第一次輸血,一般不會(huì)引起嚴(yán)重后果,但第二次輸入同一血型時(shí),可引起凝集反應(yīng)。,家畜血型理論的應(yīng)用,幼畜溶血癥、親子判定,個(gè)體鑒定,選種等,胎兒的血型與母親不同時(shí),胎兒會(huì)使母體產(chǎn)生相應(yīng)的抗體,由于胎盤的屏障作用,抗體不會(huì)進(jìn)入幼畜的血液系統(tǒng),卻可以出現(xiàn)在初乳中,幼畜出生后的1-2天內(nèi),可吸收初乳中的抗體,引起幼畜的紅細(xì)胞發(fā)生凝集反應(yīng),使幼畜致死,因此初生幼畜應(yīng)做初乳和幼畜紅細(xì)胞的凝集反應(yīng)。防止---喂其它母畜的乳汁或人工哺乳。,(三)輸
37、血的交叉配對(duì)實(shí)驗(yàn),在正常情況下,ABO血型系統(tǒng)中,只有相同血型的人才能進(jìn)行輸血。臨床上在輸血前,即便是已知為同型血液輸血,除了嚴(yán)格查對(duì)外,還必須常規(guī)地進(jìn)行交叉配血試驗(yàn)。,供血者的紅細(xì)胞混懸液和受血者的血清相混合稱主側(cè);受血者的紅細(xì)胞混懸液和供血者的血清相混合則稱次側(cè)。分別觀察結(jié)果,以兩側(cè)均無(wú)凝集反應(yīng)者為最理想,稱為配血相合,可以輸血;如果主側(cè)有凝集反應(yīng),不管次側(cè)結(jié)果如何均為配血不合,絕對(duì)不能輸血。,如果主側(cè)不發(fā)生凝集反應(yīng)而次側(cè)發(fā)生
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