動(dòng)物行為學(xué)講座

1、動(dòng)物行為學(xué),張 立生態(tài)研究所北京師范大學(xué)asterzhang@vip.sina.com,動(dòng)物行為學(xué),Why do birds sit on EGGS?Why do birds SIT on eggs?Why do BIRDS sit on eggs?WHY do birds sit on eggs?,What animal does? 動(dòng)物在做什么?,Animal Behavior,Causation,Deve

2、lopment,Evolutionary,Function & Survival Value,Niko Tinbergen 的四個(gè)問題:,行為學(xué)家從行為學(xué)角度提出了 生態(tài)行為學(xué)（ethology），主要研究動(dòng)物的行為與其環(huán)境之間的相互關(guān)系，它或是著重研究一個(gè)彼此有親緣關(guān)系的動(dòng)物類群，或是著重研究同一生境中的各個(gè)物種。 研究一個(gè)親緣類群，則主要興趣是查明不同物種之間存在哪些行為差異，這些差異又如何表現(xiàn)為對不同生境的適

3、應(yīng)； 研究一個(gè)生境，則主要興趣是研究生活在該生境內(nèi)的物種所發(fā)生的行為適應(yīng)，由于這些物種不具有密切的親緣關(guān)系，因此這些行為也就可以被看成是該特定生境內(nèi)的典型行為。,生態(tài)行為學(xué)和行為生態(tài)學(xué),生態(tài)學(xué)家從生態(tài)學(xué)角度提出了行為生態(tài)學(xué)(behavioral ecology)，主要研究生態(tài)學(xué)中的行為機(jī)制和動(dòng)物行為的生態(tài)學(xué)意義和進(jìn)化意義，即研究動(dòng)物的行為功能、存活值 (survival value)、適合度 (fitness)和進(jìn)化過程。

4、 動(dòng)物的行為特征也與動(dòng)物的形態(tài)特征和生理特征一樣，不僅同時(shí)受到遺傳和環(huán)境兩方面的影響，而且也是在長期進(jìn)化過程中通過自然選擇形成的，因此同樣具有種的特異性。有時(shí)，兩個(gè)在形態(tài)上難以區(qū)分的物種，卻可以通過不同的行為型加以辨識。 在自然界中，行為型也常常是近緣物種的種間隔離和種間辨識的一個(gè)重要方面。,生態(tài)行為學(xué)和行為生態(tài)學(xué),動(dòng)物行為學(xué)研究簡史,亞里士多德 《動(dòng)物記》----行為的基本觀察、記錄 法布爾 《昆蟲

5、記》----昆蟲行為的系統(tǒng)觀察和記錄 達(dá)爾文 《物種起源》和《人類及動(dòng)物的表情》等----行為的進(jìn)化 行為生態(tài)學(xué)淵源于本世紀(jì)60年代初期發(fā)展起來的4個(gè)學(xué)派：(1)J. Crook和D. Lack把鳥類和靈長類的社會(huì)組織同各種生態(tài)因素聯(lián)系起來, 提出 比較研究法(2)W.D.Hamilton和J.Maynard Smith提出親緣選擇和廣義適合度的概念. 從基因?qū)哟紊辖忉尭鞣N利他行為和自私行為.

6、(3)N.Tinbergen用簡單的田間實(shí)驗(yàn)和觀察法確定了測定行為存活值的程序(4)R.H.MacArthur等對數(shù)學(xué)生態(tài)學(xué)的貢獻(xiàn)，使用最優(yōu)化理論和進(jìn)化穩(wěn)定策略 1973年，K. Lorenz; N.Tinbergen; K.Frisch獲得諾貝爾醫(yī)學(xué)獎(jiǎng) (第一次授予行為學(xué)家)，大大推動(dòng)了行為學(xué)的發(fā)展。,1973年，K. Lorenz; N.Tinbergen; K.Frisch獲得諾貝爾醫(yī)學(xué)獎(jiǎng) (第一次授予行為學(xué)家)

7、，大大推動(dòng)了行為學(xué)的發(fā)展。,動(dòng)物行為學(xué)研究簡史,動(dòng)物行為學(xué)研究簡史,1978. 英國出版第一本行為生態(tài)學(xué)論文集《Behavioural Ecology—an Evolutionary Approach》1982. 第一本行為生態(tài)學(xué)理論專著《An Introduction to Behavior Ecology》1983. 在Mainz召開了第一次國際性動(dòng)物行為學(xué)討論會(huì)1999. 《An Introduction

8、 to Behaviour Ecology》第四版(Krebs & Davies),1947. 行為學(xué)期刊《Behaviour》(行為)1953. 《Animal Behaviour》(動(dòng)物行為)1954. 《Insect Society》(昆蟲社會(huì))1956. 《Behavioural Science》(行為科學(xué))1963. 《Experimental Journal of Animal Behaviour》(動(dòng)物行為

9、實(shí)驗(yàn)雜志)1964. 《Journal of Experimental Journal of Animal Behaviour》(行為實(shí)驗(yàn)分析)1966. 《Physiology and Behaviour》(生理學(xué)和行為)1970. 《Brain, Behaviour and Evolution》(腦，行為與進(jìn)化)1971. 《Behaviour Genetics》(行為遺傳),動(dòng)物行為學(xué)研究簡史,1973. 《Learnin

10、g and Behaviour of Animal》(動(dòng)物的學(xué)習(xí)與行為)1975. 《Applied Ethology》(應(yīng)用行為學(xué))1975. 《Animal Behavioural Process》(動(dòng)物行為進(jìn)程)1977. 《Bird Behaviour》(鳥類行為)1977. 《Behaviour, Ecology and Sociobiology》(行為、生態(tài)和社會(huì)生物學(xué))1978. 《Behaviour and B

11、rain Science》(行為和腦科學(xué))1980. 《Ethology and Sociobiology》(行為學(xué)與社會(huì)生物學(xué)),1998. 《行為生態(tài)學(xué)》尚玉昌，北京大學(xué)出版社2004. 《動(dòng)物行為原理與物種保護(hù)方法》蔣志剛，科學(xué)出版社,概論,動(dòng)物行為學(xué)研究簡史,行為學(xué),生態(tài)學(xué),遺傳學(xué),生理學(xué),進(jìn)化論,概論,社會(huì)生物學(xué),經(jīng)濟(jì)學(xué),神經(jīng)生物學(xué),分子生物學(xué),行為學(xué)與其他學(xué)科的關(guān)系,概論,動(dòng)物行為生態(tài)學(xué)研究的主要內(nèi)容,行為,,存活,,繁

12、殖,行為,,存活,,繁殖,行為,,存活,,繁殖,|||,,,,,進(jìn)化,行為生態(tài)學(xué)和進(jìn)化的關(guān)系,《物種起源》(The Origin of Species)中對自然選擇和進(jìn)化論的概括：同種個(gè)體之間存在著形態(tài)、行為和生理差異(即變異的普遍性)部分變異是可遺傳的，子代更相似于自己的雙親而不是種內(nèi)的其他成員。生物具有巨大的數(shù)量增殖潛力，但所產(chǎn)生的后代數(shù)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于可能存活的 數(shù)量，個(gè)體間必定要為獲得資源、配偶和空間而進(jìn)行競爭

13、。競爭使一些個(gè)體比另一些個(gè)體留下更多的后代，這些后代將會(huì)繼承它們雙 親的特征，并通過自然選擇而進(jìn)化。自然選擇的結(jié)果是生物適應(yīng)它們的生存環(huán)境，被選擇下來的個(gè)體將是那些 最能有效地找到食物、配偶和逃避捕食者的個(gè)體。 行為生態(tài)學(xué)根據(jù)現(xiàn)代遺傳學(xué)理論，在基因水平上對自然選擇進(jìn)化論作了新的表述，其基本出發(fā)點(diǎn)是：雖然選擇是作用于表現(xiàn)型，但在進(jìn)化中真正發(fā)生變化的是基因的相對頻率。,行為、生態(tài)學(xué)和進(jìn)化的關(guān)系,行為

14、生態(tài)學(xué)對進(jìn)化論的表述：所有生物都有基因，基因決定著蛋白質(zhì)的合成，而這些蛋白質(zhì)又對神經(jīng) 系統(tǒng)、肌肉的發(fā)育和結(jié)構(gòu)起著控制作用，因而也決定著動(dòng)物的行為。在種群內(nèi)，很多基因都具有兩個(gè)或更多的對立形式，或稱等位基因， 等位基因即使對同一蛋白質(zhì)的編碼也略有不同，這將導(dǎo)致發(fā)育上的差異， 并因此產(chǎn)生種內(nèi)變異。等位基因?qū)θ旧w上的某一特定位置，即位點(diǎn)(locus)，存在競爭關(guān)系。任一等位基因所復(fù)制的基因

15、，如果比其對立基因所復(fù)制的基因更加富有 存活力，那么它最終就能在種群中取代其他對立基因。,行為、生態(tài)學(xué)和進(jìn)化的關(guān)系,行為、生態(tài)和進(jìn)化的關(guān)系已知的三個(gè)主要原理：在進(jìn)化期間，自然選擇將有利于個(gè)體采取這樣的生活史策略，即能使其 基因最大限度地對未來世代作出貢獻(xiàn)。成年動(dòng)物的最優(yōu)生存和生殖方式將決定于生活環(huán)境、食物條件以及同它 有關(guān)的競爭者和捕食者等。由于一個(gè)個(gè)體的生存和繁殖成功主要依賴于它的行為，

16、因此自然選擇總 是傾向于使動(dòng)物具有最大的捕食效率、采取最有效的交配對策和能夠最 成功地逃避捕食者等。 什么是“最優(yōu)”和“最適”？----對幾種可替代行為的選擇結(jié)果，而這種選擇又是在各種生態(tài)和生理壓力下進(jìn)行的。,動(dòng)物行為生態(tài)學(xué)研究的主要內(nèi)容,動(dòng)物行為的功能研究 行為功能是指行為對動(dòng)物生存和生殖的影響，行為功能是以行為的存活值和適合度來度量的。在進(jìn)化期間，生態(tài)條件將決定什么行為對動(dòng)物的

17、生存和繁殖最為有利。,進(jìn)化穩(wěn)定策略(ESS)的研究 種群中的大多數(shù)個(gè)體多采取某種行為對策，而這種對策的好處又為其他對策所不及，這種對策就可以成為ESS(Ecological Stable Strategies)。 廣泛應(yīng)用于：儀式化戰(zhàn)斗問題，求偶場問題，生境選擇問題等 ESS解釋了一個(gè)由許多獨(dú)立的自私實(shí)體所構(gòu)成的群體（種群）是如何能最終變成一個(gè)穩(wěn)定的、有組織的實(shí)體。,動(dòng)物行為生態(tài)學(xué)研究的主要內(nèi)容

18、,動(dòng)物行為經(jīng)濟(jì)學(xué)和最適模型 任何行為都會(huì)給動(dòng)物帶來一定的收益，同時(shí)也會(huì)付出一定代價(jià)(投資)。自然 選擇總是傾向于使動(dòng)物從它們的行為中獲得最大的凈收益(收益—投資)。 （覓食效率，生殖成功率，反捕食行為的有效性等） 最適模型的建立：預(yù)測在行為的投資和收益之間應(yīng)作出怎樣的決策才能獲 得最大的凈收益。,捕食者與獵物之間相互適應(yīng)的協(xié)同進(jìn)化(1)獵物的隱蔽性可以減少捕食者對它的捕食，而獵物種群的多態(tài)現(xiàn)象則可以

19、干擾捕食者搜尋印象的形成。(2)獵物隱蔽性稍加改進(jìn)就能增加捕食者的辨認(rèn)時(shí)間，從而給被捕食者帶來好 處，這可以被看成是協(xié)同進(jìn)化的一個(gè)起點(diǎn)。(3)警戒色和擬態(tài),動(dòng)物行為生態(tài)學(xué)研究的主要內(nèi)容,動(dòng)物資源競爭 動(dòng)物對資源的競爭可分為純利用競爭和排他性的資源保衛(wèi) 理想自由分布和經(jīng)濟(jì)可保衛(wèi)性兩個(gè)概念結(jié)合研究動(dòng)物活動(dòng)的時(shí)間分配，可以預(yù)測在什么條件下領(lǐng)域行為發(fā)生與否，預(yù)測領(lǐng)域的最佳大小。,動(dòng)物群體生活和群體的最適大小

20、 群體生活給動(dòng)物帶來的利是增加安全性和增加取食機(jī)會(huì)；弊是加劇個(gè)體間的 資源競爭和更易吸引捕食者。 最適種群大小受到以下兩種限制： (1)群體中不同的個(gè)體受益程度不同，因此它們對最適群體大小的要求不同。 (2)理論上的最適大小的群體常常是不穩(wěn)定的，因?yàn)檩^小群體中的個(gè)體如果 能加入到最適群體中，將會(huì)增加它的適合度。,動(dòng)物行為生態(tài)學(xué)研究的主要內(nèi)容,博奕論用于爭斗行為的研究1.一只動(dòng)物所采取的最好的戰(zhàn)斗對策往往取

21、決于種群中其他個(gè)體的行為表現(xiàn)。2.進(jìn)化過程將導(dǎo)致一個(gè)種群產(chǎn)生一個(gè)進(jìn)化穩(wěn)定策略。 3.利用最適模型可以對爭斗行為的投資和收益作出評價(jià)，并能計(jì)算出什么樣 的對策能夠獲得最大的凈收益。,兩性沖突和性選擇 雌雄性的基本差異在于配子的大小。雌性個(gè)體成為雄性個(gè)體相互爭奪的資源。 雄性個(gè)體可以靠于多個(gè)雌性個(gè)體交配而增加其生殖成功率；雌性個(gè)體則最終 選擇一個(gè)具有優(yōu)質(zhì)基因和占有高質(zhì)量資源的雄性作配偶。 性選擇的三個(gè)主要理論：Dar

22、win理論，F(xiàn)isher理論，Trivers理論,動(dòng)物行為生態(tài)學(xué)研究的主要內(nèi)容,動(dòng)物的親代撫育和婚配制度(1)資源分布(如產(chǎn)卵地和食物等)和雌性個(gè)體的時(shí)空分布都能影響動(dòng)物使自身 達(dá)到最大生殖成功所采取的行為方式。(2)物種的生理特征也決定親代撫育方式和婚配制度。如體內(nèi)受精和以乳汁哺 幼的生理特點(diǎn)決定著雌性在親代撫育中的主導(dǎo)作用；體外受精、保衛(wèi)領(lǐng)域 和喂養(yǎng)后代的繁重任務(wù)決定了雄性必須參與親代撫育工作。(3)

23、物種之間的親代撫育方式上的差異是同婚配制度的差異相關(guān)的。 動(dòng)物的婚配制度大體可分為： 一雄一雌制；一雄多雌制；一雌多雄；混交制 在鳥類和哺乳動(dòng)物中當(dāng)雄性個(gè)體有能力獨(dú)占一部分優(yōu)質(zhì)資源和多個(gè)雌性個(gè)體時(shí)，會(huì)出現(xiàn)一雄多雌。當(dāng)一種婚配制度對一性最有利時(shí)，對另一性不一定有利，因此兩性在婚配制度的選擇上可能存在著利益沖突并采取折中的解決辦法。,動(dòng)物行為生態(tài)學(xué)研究的主要內(nèi)容,動(dòng)物的利他行為 利他行為：一個(gè)個(gè)體以

24、犧牲自己的生存和繁殖機(jī)會(huì)為代價(jià)，去幫助其他個(gè) 體繁殖更多的后代。 利他行為的四種假說：(1)親緣選擇假說：借助于對親屬提供幫助而增加自己對未來世代的貢獻(xiàn)。 因?yàn)橛H緣關(guān)系越近，體內(nèi)共占同一基因的概率就越高。（基因的自私性）(2)互惠假說：雙方在合作中都能得到凈收益。（合作關(guān)系）(3)操縱假說：如杜鵑的巢寄生 （徹底的利他）(4)互相依賴假說：如吸血蝠哺血；靈長類的結(jié)盟,生殖合作和幫手行為 有些個(gè)體自己不繁殖而去

25、幫助其他個(gè)體喂養(yǎng)后代(幫助保衛(wèi)巢區(qū)和提供食物等)。 1）幫助親屬生殖，同樣可獲得一定的遺傳利益； 2）有利于繼承一個(gè)生殖領(lǐng)域和增加生殖經(jīng)驗(yàn)，以利于未來的生存和生殖。,動(dòng)物行為生態(tài)學(xué)研究的主要內(nèi)容,,動(dòng)物的通訊和信號 信號的明顯特點(diǎn)是發(fā)送信號只需要少量能量，但靠利用其他動(dòng)物（信號接收者）的肌力卻能使自身得到較大收益。 儀式化信號：刻板 、夸張和重復(fù)進(jìn)行的儀式化動(dòng)作有利提高通訊效率，準(zhǔn)確傳遞信息。往往是信號發(fā)送者和接收者雙

26、方協(xié)同進(jìn)化的結(jié)果。 行為生態(tài)學(xué)主要是研究各種信號如何通過自然選擇的作用達(dá)到高效通訊的的。 生態(tài)條件和信號接受者的反應(yīng)是影響信號進(jìn)化的兩種自然選擇壓力。,親緣選擇和廣義適合度 Maynard Smith (1964) ---- 群選擇和親緣選擇 W. D. Hamilton (1964) ---- 社會(huì)行為的遺傳理論 親緣選擇：指對有親緣關(guān)系的一個(gè)家族或家庭中的成員所起的自然選擇作用。親緣選擇主要是

27、對支配行為的基因起作用，它所增加的有時(shí)不是個(gè)體的適合度而是個(gè)體的廣義適合度。 適合度：是衡量一個(gè)個(gè)體存活和生殖成功機(jī)會(huì)的一種尺度，適合度越大，個(gè)體存活的機(jī)會(huì)和繁殖成功的可能性也越大。 廣義適合度：是指一個(gè)個(gè)體在后代中傳布自身基因(或與自身相同的基因)的能力大小，能夠最大限度地把自身基因傳遞給后代的個(gè)體，則具有最大的 廣義適合度（不一定是通過自身繁殖的形式）。 所謂親緣選擇就是選擇廣義適合度最大的個(gè)體

28、，而不管這個(gè)個(gè)體的行為是不是對自身的存活和繁殖有利。 ----解釋各種社會(huì)行為進(jìn)化和利他行為進(jìn)化,動(dòng)物行為生態(tài)學(xué)研究的主要內(nèi)容,動(dòng)物行為生態(tài)學(xué)研究的主要內(nèi)容,自私基因理論1）自然選擇的基本單位是作為遺傳物質(zhì)基本單位的基因。 只有基因才是最穩(wěn)定的，并能通過復(fù)制和以拷貝的形式保持“永恒的”存在，基因之所以能成為自然選擇的基本單位，就在于它的永恒性。,2）等位基因存在著你死我活的競爭，即爭奪后代染色體上的位點(diǎn)。