動物行為學講座

1、動物行為學,張 立生態(tài)研究所北京師范大學asterzhang@vip.sina.com,動物行為學,Why do birds sit on EGGS?Why do birds SIT on eggs?Why do BIRDS sit on eggs?WHY do birds sit on eggs?,What animal does? 動物在做什么?,Animal Behavior,Causation,Deve

2、lopment,Evolutionary,Function & Survival Value,Niko Tinbergen 的四個問題:,行為學家從行為學角度提出了 生態(tài)行為學（ethology），主要研究動物的行為與其環(huán)境之間的相互關系，它或是著重研究一個彼此有親緣關系的動物類群，或是著重研究同一生境中的各個物種。 研究一個親緣類群，則主要興趣是查明不同物種之間存在哪些行為差異，這些差異又如何表現(xiàn)為對不同生境的適

3、應； 研究一個生境，則主要興趣是研究生活在該生境內(nèi)的物種所發(fā)生的行為適應，由于這些物種不具有密切的親緣關系，因此這些行為也就可以被看成是該特定生境內(nèi)的典型行為。,生態(tài)行為學和行為生態(tài)學,生態(tài)學家從生態(tài)學角度提出了行為生態(tài)學(behavioral ecology)，主要研究生態(tài)學中的行為機制和動物行為的生態(tài)學意義和進化意義，即研究動物的行為功能、存活值 (survival value)、適合度 (fitness)和進化過程。

4、 動物的行為特征也與動物的形態(tài)特征和生理特征一樣，不僅同時受到遺傳和環(huán)境兩方面的影響，而且也是在長期進化過程中通過自然選擇形成的，因此同樣具有種的特異性。有時，兩個在形態(tài)上難以區(qū)分的物種，卻可以通過不同的行為型加以辨識。 在自然界中，行為型也常常是近緣物種的種間隔離和種間辨識的一個重要方面。,生態(tài)行為學和行為生態(tài)學,動物行為學研究簡史,亞里士多德 《動物記》----行為的基本觀察、記錄 法布爾 《昆蟲

5、記》----昆蟲行為的系統(tǒng)觀察和記錄 達爾文 《物種起源》和《人類及動物的表情》等----行為的進化 行為生態(tài)學淵源于本世紀60年代初期發(fā)展起來的4個學派：(1)J. Crook和D. Lack把鳥類和靈長類的社會組織同各種生態(tài)因素聯(lián)系起來, 提出 比較研究法(2)W.D.Hamilton和J.Maynard Smith提出親緣選擇和廣義適合度的概念. 從基因?qū)哟紊辖忉尭鞣N利他行為和自私行為.

6、(3)N.Tinbergen用簡單的田間實驗和觀察法確定了測定行為存活值的程序(4)R.H.MacArthur等對數(shù)學生態(tài)學的貢獻，使用最優(yōu)化理論和進化穩(wěn)定策略 1973年，K. Lorenz; N.Tinbergen; K.Frisch獲得諾貝爾醫(yī)學獎 (第一次授予行為學家)，大大推動了行為學的發(fā)展。,1973年，K. Lorenz; N.Tinbergen; K.Frisch獲得諾貝爾醫(yī)學獎 (第一次授予行為學家)

7、，大大推動了行為學的發(fā)展。,動物行為學研究簡史,動物行為學研究簡史,1978. 英國出版第一本行為生態(tài)學論文集《Behavioural Ecology—an Evolutionary Approach》1982. 第一本行為生態(tài)學理論專著《An Introduction to Behavior Ecology》1983. 在Mainz召開了第一次國際性動物行為學討論會1999. 《An Introduction

8、 to Behaviour Ecology》第四版(Krebs & Davies),1947. 行為學期刊《Behaviour》(行為)1953. 《Animal Behaviour》(動物行為)1954. 《Insect Society》(昆蟲社會)1956. 《Behavioural Science》(行為科學)1963. 《Experimental Journal of Animal Behaviour》(動物行為

9、實驗雜志)1964. 《Journal of Experimental Journal of Animal Behaviour》(行為實驗分析)1966. 《Physiology and Behaviour》(生理學和行為)1970. 《Brain, Behaviour and Evolution》(腦，行為與進化)1971. 《Behaviour Genetics》(行為遺傳),動物行為學研究簡史,1973. 《Learnin

10、g and Behaviour of Animal》(動物的學習與行為)1975. 《Applied Ethology》(應用行為學)1975. 《Animal Behavioural Process》(動物行為進程)1977. 《Bird Behaviour》(鳥類行為)1977. 《Behaviour, Ecology and Sociobiology》(行為、生態(tài)和社會生物學)1978. 《Behaviour and B

11、rain Science》(行為和腦科學)1980. 《Ethology and Sociobiology》(行為學與社會生物學),1998. 《行為生態(tài)學》尚玉昌，北京大學出版社2004. 《動物行為原理與物種保護方法》蔣志剛，科學出版社,概論,動物行為學研究簡史,行為學,生態(tài)學,遺傳學,生理學,進化論,概論,社會生物學,經(jīng)濟學,神經(jīng)生物學,分子生物學,行為學與其他學科的關系,概論,動物行為生態(tài)學研究的主要內(nèi)容,行為,,存活,,繁

12、殖,行為,,存活,,繁殖,行為,,存活,,繁殖,|||,,,,,進化,行為生態(tài)學和進化的關系,《物種起源》(The Origin of Species)中對自然選擇和進化論的概括：同種個體之間存在著形態(tài)、行為和生理差異(即變異的普遍性)部分變異是可遺傳的，子代更相似于自己的雙親而不是種內(nèi)的其他成員。生物具有巨大的數(shù)量增殖潛力，但所產(chǎn)生的后代數(shù)量遠遠大于可能存活的 數(shù)量，個體間必定要為獲得資源、配偶和空間而進行競爭

13、。競爭使一些個體比另一些個體留下更多的后代，這些后代將會繼承它們雙 親的特征，并通過自然選擇而進化。自然選擇的結果是生物適應它們的生存環(huán)境，被選擇下來的個體將是那些 最能有效地找到食物、配偶和逃避捕食者的個體。 行為生態(tài)學根據(jù)現(xiàn)代遺傳學理論，在基因水平上對自然選擇進化論作了新的表述，其基本出發(fā)點是：雖然選擇是作用于表現(xiàn)型，但在進化中真正發(fā)生變化的是基因的相對頻率。,行為、生態(tài)學和進化的關系,行為

14、生態(tài)學對進化論的表述：所有生物都有基因，基因決定著蛋白質(zhì)的合成，而這些蛋白質(zhì)又對神經(jīng) 系統(tǒng)、肌肉的發(fā)育和結構起著控制作用，因而也決定著動物的行為。在種群內(nèi)，很多基因都具有兩個或更多的對立形式，或稱等位基因， 等位基因即使對同一蛋白質(zhì)的編碼也略有不同，這將導致發(fā)育上的差異， 并因此產(chǎn)生種內(nèi)變異。等位基因?qū)θ旧w上的某一特定位置，即位點(locus)，存在競爭關系。任一等位基因所復制的基因

15、，如果比其對立基因所復制的基因更加富有 存活力，那么它最終就能在種群中取代其他對立基因。,行為、生態(tài)學和進化的關系,行為、生態(tài)和進化的關系已知的三個主要原理：在進化期間，自然選擇將有利于個體采取這樣的生活史策略，即能使其 基因最大限度地對未來世代作出貢獻。成年動物的最優(yōu)生存和生殖方式將決定于生活環(huán)境、食物條件以及同它 有關的競爭者和捕食者等。由于一個個體的生存和繁殖成功主要依賴于它的行為，

16、因此自然選擇總 是傾向于使動物具有最大的捕食效率、采取最有效的交配對策和能夠最 成功地逃避捕食者等。 什么是“最優(yōu)”和“最適”？----對幾種可替代行為的選擇結果，而這種選擇又是在各種生態(tài)和生理壓力下進行的。,動物行為生態(tài)學研究的主要內(nèi)容,動物行為的功能研究 行為功能是指行為對動物生存和生殖的影響，行為功能是以行為的存活值和適合度來度量的。在進化期間，生態(tài)條件將決定什么行為對動物的

17、生存和繁殖最為有利。,進化穩(wěn)定策略(ESS)的研究 種群中的大多數(shù)個體多采取某種行為對策，而這種對策的好處又為其他對策所不及，這種對策就可以成為ESS(Ecological Stable Strategies)。 廣泛應用于：儀式化戰(zhàn)斗問題，求偶場問題，生境選擇問題等 ESS解釋了一個由許多獨立的自私實體所構成的群體（種群）是如何能最終變成一個穩(wěn)定的、有組織的實體。,動物行為生態(tài)學研究的主要內(nèi)容

18、,動物行為經(jīng)濟學和最適模型 任何行為都會給動物帶來一定的收益，同時也會付出一定代價(投資)。自然 選擇總是傾向于使動物從它們的行為中獲得最大的凈收益(收益—投資)。 （覓食效率，生殖成功率，反捕食行為的有效性等） 最適模型的建立：預測在行為的投資和收益之間應作出怎樣的決策才能獲 得最大的凈收益。,捕食者與獵物之間相互適應的協(xié)同進化(1)獵物的隱蔽性可以減少捕食者對它的捕食，而獵物種群的多態(tài)現(xiàn)象則可以

19、干擾捕食者搜尋印象的形成。(2)獵物隱蔽性稍加改進就能增加捕食者的辨認時間，從而給被捕食者帶來好 處，這可以被看成是協(xié)同進化的一個起點。(3)警戒色和擬態(tài),動物行為生態(tài)學研究的主要內(nèi)容,動物資源競爭 動物對資源的競爭可分為純利用競爭和排他性的資源保衛(wèi) 理想自由分布和經(jīng)濟可保衛(wèi)性兩個概念結合研究動物活動的時間分配，可以預測在什么條件下領域行為發(fā)生與否，預測領域的最佳大小。,動物群體生活和群體的最適大小

20、 群體生活給動物帶來的利是增加安全性和增加取食機會；弊是加劇個體間的 資源競爭和更易吸引捕食者。 最適種群大小受到以下兩種限制： (1)群體中不同的個體受益程度不同，因此它們對最適群體大小的要求不同。 (2)理論上的最適大小的群體常常是不穩(wěn)定的，因為較小群體中的個體如果 能加入到最適群體中，將會增加它的適合度。,動物行為生態(tài)學研究的主要內(nèi)容,博奕論用于爭斗行為的研究1.一只動物所采取的最好的戰(zhàn)斗對策往往取

21、決于種群中其他個體的行為表現(xiàn)。2.進化過程將導致一個種群產(chǎn)生一個進化穩(wěn)定策略。 3.利用最適模型可以對爭斗行為的投資和收益作出評價，并能計算出什么樣 的對策能夠獲得最大的凈收益。,兩性沖突和性選擇 雌雄性的基本差異在于配子的大小。雌性個體成為雄性個體相互爭奪的資源。 雄性個體可以靠于多個雌性個體交配而增加其生殖成功率；雌性個體則最終 選擇一個具有優(yōu)質(zhì)基因和占有高質(zhì)量資源的雄性作配偶。 性選擇的三個主要理論：Dar

22、win理論，F(xiàn)isher理論，Trivers理論,動物行為生態(tài)學研究的主要內(nèi)容,動物的親代撫育和婚配制度(1)資源分布(如產(chǎn)卵地和食物等)和雌性個體的時空分布都能影響動物使自身 達到最大生殖成功所采取的行為方式。(2)物種的生理特征也決定親代撫育方式和婚配制度。如體內(nèi)受精和以乳汁哺 幼的生理特點決定著雌性在親代撫育中的主導作用；體外受精、保衛(wèi)領域 和喂養(yǎng)后代的繁重任務決定了雄性必須參與親代撫育工作。(3)

23、物種之間的親代撫育方式上的差異是同婚配制度的差異相關的。 動物的婚配制度大體可分為： 一雄一雌制；一雄多雌制；一雌多雄；混交制 在鳥類和哺乳動物中當雄性個體有能力獨占一部分優(yōu)質(zhì)資源和多個雌性個體時，會出現(xiàn)一雄多雌。當一種婚配制度對一性最有利時，對另一性不一定有利，因此兩性在婚配制度的選擇上可能存在著利益沖突并采取折中的解決辦法。,動物行為生態(tài)學研究的主要內(nèi)容,動物的利他行為 利他行為：一個個體以

24、犧牲自己的生存和繁殖機會為代價，去幫助其他個 體繁殖更多的后代。 利他行為的四種假說：(1)親緣選擇假說：借助于對親屬提供幫助而增加自己對未來世代的貢獻。 因為親緣關系越近，體內(nèi)共占同一基因的概率就越高。（基因的自私性）(2)互惠假說：雙方在合作中都能得到凈收益。（合作關系）(3)操縱假說：如杜鵑的巢寄生 （徹底的利他）(4)互相依賴假說：如吸血蝠哺血；靈長類的結盟,生殖合作和幫手行為 有些個體自己不繁殖而去

25、幫助其他個體喂養(yǎng)后代(幫助保衛(wèi)巢區(qū)和提供食物等)。 1）幫助親屬生殖，同樣可獲得一定的遺傳利益； 2）有利于繼承一個生殖領域和增加生殖經(jīng)驗，以利于未來的生存和生殖。,動物行為生態(tài)學研究的主要內(nèi)容,,動物的通訊和信號 信號的明顯特點是發(fā)送信號只需要少量能量，但靠利用其他動物（信號接收者）的肌力卻能使自身得到較大收益。 儀式化信號：刻板 、夸張和重復進行的儀式化動作有利提高通訊效率，準確傳遞信息。往往是信號發(fā)送者和接收者雙

26、方協(xié)同進化的結果。 行為生態(tài)學主要是研究各種信號如何通過自然選擇的作用達到高效通訊的的。 生態(tài)條件和信號接受者的反應是影響信號進化的兩種自然選擇壓力。,親緣選擇和廣義適合度 Maynard Smith (1964) ---- 群選擇和親緣選擇 W. D. Hamilton (1964) ---- 社會行為的遺傳理論 親緣選擇：指對有親緣關系的一個家族或家庭中的成員所起的自然選擇作用。親緣選擇主要是

27、對支配行為的基因起作用，它所增加的有時不是個體的適合度而是個體的廣義適合度。 適合度：是衡量一個個體存活和生殖成功機會的一種尺度，適合度越大，個體存活的機會和繁殖成功的可能性也越大。 廣義適合度：是指一個個體在后代中傳布自身基因(或與自身相同的基因)的能力大小，能夠最大限度地把自身基因傳遞給后代的個體，則具有最大的 廣義適合度（不一定是通過自身繁殖的形式）。 所謂親緣選擇就是選擇廣義適合度最大的個體

28、，而不管這個個體的行為是不是對自身的存活和繁殖有利。 ----解釋各種社會行為進化和利他行為進化,動物行為生態(tài)學研究的主要內(nèi)容,動物行為生態(tài)學研究的主要內(nèi)容,自私基因理論1）自然選擇的基本單位是作為遺傳物質(zhì)基本單位的基因。 只有基因才是最穩(wěn)定的，并能通過復制和以拷貝的形式保持“永恒的”存在，基因之所以能成為自然選擇的基本單位，就在于它的永恒性。,2）等位基因存在著你死我活的競爭，即爭奪后代染色體上的位點。