神經系統(tǒng)對運動的調控

1、1,第六章神經系統(tǒng)對運動的調控Central Regulation of Motor,張吉強神經生物教研室 Tel: 752232E-mail: zhangjqtmmu@yahoo.com,2,教學目的：掌握控制運動的神經結構、運動神經元池和運動單位等概念、基底神經節(jié)和小腦在調節(jié)運動中的作用；理解腦干對運動的調控和高位中樞對脊髓反射性行為的調控；了解大腦皮層的運動區(qū)分區(qū) 教學重點：運動神經元池活動的規(guī)律；基底神經節(jié)和小腦在

2、調節(jié)運動中的作用教學難點：神經系統(tǒng)對運動調控的機制 教學對象：2006級臨床醫(yī)學八年制,3,使用教材：《醫(yī)學神經生物學基礎》，阮懷珍主編參考資料：《神經生物學---從神經元到腦》，楊雄里等譯《神經科學基礎》，李繼碩主編網絡信息資源：教研室網站 http://202.202.224.149/軍隊院校網絡教學應用系統(tǒng)http://192.168.10.21/mta/VirClass/VMList.htm,4,教學內容,概

3、述脊髓的運動功能腦干的運動功能大腦皮質的運動功能小腦對運動的調節(jié)基底神經節(jié)對運動的調節(jié),5,一、概述 Introduction,運動是維系動物生存和繁衍的基本功能之一控制運動的的神經和肌肉共同構成軀體運動系統(tǒng),,6,1. 運動的分類,反射運動(reflex movement)：,不受主觀意識控制、運動型式固定、反應快捷的運動，是最基本和最簡單的運動，所涉及的神經元數(shù)量較少，在較短時間內完成,為達到某種目的而指向一定目標的運

4、動，其全過程受主觀意識的控制。大多需要反復練習才能熟練掌握,節(jié)律運動(rhythmic movement)：,受主觀意識控制、運動類型和方式固定、具有節(jié)律性和連續(xù)性的運動，如呼吸、咀嚼等,隨意運動(voluntary movement)：,7,2. 運動的調控,運動控制需要感覺信息：來自視覺、聽覺和皮膚的感覺沖動；來自肌、腱、關節(jié)位置、身體的空間狀態(tài)等信息運動的控制：是在肌肉接受神經信號后收縮或舒張而產生的，常需要很多肌肉同時參與才能

5、完成。CNS必須對多塊肌肉發(fā)出十分精確的指令控制運動的各種參數(shù)：位移、速度、加速度、力度等運動的執(zhí)行器官：肌肉、骨、關節(jié)反饋控制和前饋控制：,軀干、四肢肌肉運動的低級中樞在脊髓頭部和頸部某些肌肉的低級運動中樞在腦干腦干的一些結構組成次級運動中樞大腦皮質運動區(qū)是最高級運動中樞基底核和小腦是皮質下調節(jié)運動的中樞低級中樞發(fā)出復雜的指令；高級中樞發(fā)出更為一般的指令高級中樞通過或不通過次級中樞而控制低級中樞,3. 與運動控制有關的

6、神經系統(tǒng),脊髓、腦干、大腦皮層運動區(qū)、小腦、基底神經節(jié),9,,脊髓、腦干、大腦皮層運動區(qū)小腦、基底神經節(jié),低級中樞,次級中樞,高級中樞,10,脊髓內的“下運動神經元(Lower neurons)”，除了受到脊髓內局部環(huán)路的影響外，還受到大腦皮質運動區(qū)及腦干中許多“上運動神經元(Upper neurons)”的支配和協(xié)調基底神經節(jié)和小腦則向上運動神經元提供某種感覺、認知或感性的信息，使運動更加精確和協(xié)調,11,二、脊髓的運動功能,1

7、2,反射：由特異的感覺刺激引起，產生的運動有定型的軌跡脊髓反射：指其反射弧的中樞部分局限在脊髓的一切反射運動單元Motor unit： 運動神經元及其所支配的所有肌纖維運動神經元池Motor neuron pool：支配一塊肌肉的運動神經元集合而成；或叫運動核,（一）基本概念,13,The Motor Unit,14,Recruitment of Motor Units,我們是如何增強肌肉的收縮力的？是通過增加運動單位來完成的

8、不同大小的運動神經元–小的運動神經元到小的、慢的運動單位；大的運動神經元到大的、快的運動單位大小原則 – 最小的運動單位 (以及最小力量)的優(yōu)先;然后才是大的運動單位,15,（二）脊髓的運動神經元,α運動神經元：脊髓反射的最后通路γ運動神經元：支配梭內肌，調節(jié)肌梭對牽張刺激敏感性,16,運動神經元活動的規(guī)律,肌收縮張力的增加依賴于運動神經元池的兩種活動方式：①募集更多的運動神經元 運動神經元的募集顯示“大小原則”：神經

9、元的興奮性與細胞大小呈負相關；其抑制性與細胞大小呈正相關②增加募集運動神經元的放電頻率 運動神經元的放電頻率調制肌張力：正相關,17,Renshaw細胞: 調節(jié)運動神經元放電頻率Ia交互抑制中間神經元: 防止相拮抗肌肉的同時收縮Ib交互抑制中間神經元: 防止肌張力過度增高脊髓固有神經元: 協(xié)調不同肌肉群的活動,（三）脊髓中間神經元的整合作用,18,（四）高位

10、中樞對脊髓反射的下行調控,三種方式：高位中樞通過突觸前抑制調節(jié)脊髓反射 高位中樞通過中間神經元調節(jié)脊髓反射 高位中樞直接調控α和γ運動神經元,最簡單的反射如膝跳反射是初級傳入纖維直接興奮運動神經元而產生的,19,Muscle weakness and paralysis－所支配的骨骼肌癱瘓、肌張力下降、腱反射消失(軟癱)肌萎縮、纖維顫動或肌束顫動肌萎縮側索硬化癥(ALS)：Selective damage to alpha m

11、otor neurons(degeneration)－脊髓?-運動神經元的進行性潰變?yōu)橹?下運動神經元的損傷表現(xiàn),20,三 、腦干的運動功能,21,腦干（Human Brain）,22,腦干的低級運動中樞：腦干有三叉神經、前庭蝸神經等初級軀體傳入纖維，有參與腦干反射活動的各種中間神經元，有支配頭頸相應肌肉的8對運動核，共同構成支配頭頸部骨骼肌和反射活動的低位中樞其組織結構與活動規(guī)律與脊髓大致相同,23,腦干有重要的次級運動中樞通過

12、下行通路調控脊髓和腦干的低級運動中樞網狀結構是控制軀體運動和姿勢的重要中樞前庭系統(tǒng)是控制軀體運動的另一重要中樞紅核與紅核脊髓束：興奮屈肌運動神經元上丘與頂蓋脊髓束：應答視、聽與軀體感覺的刺激、調整頭眼的位置的反射中起重要作用,24,整個腦干中央部的神經元和纖維組成網狀結構(reticular formation，RF)。它接受來自脊髓、皮層、基底節(jié)和小腦的投射RF接受上下行纖維投射，在功能上是一個整合中樞，對來自上述各中樞的信

13、息進行處理，是控制軀體運動和姿勢的重要中樞,網狀結構,25,網狀結構(RF)的組成,三個縱行區(qū)帶: 正中區(qū) 內側區(qū) 外側區(qū)主要核團:巨細胞網狀核、旁巨細胞核、尾端橋腦網狀核、嘴端橋腦網狀核、中縫核群,26,網狀結構對肌緊張的易化和抑制,,,27,前庭神經核包括前庭上核、外側核、內側核和脊束核等，接受前庭神經的傳入，也接受中樞許多其它部位的傳入前庭系統(tǒng)與RF有直接的神經聯(lián)系，并有自己的下行通路——前庭脊髓束

14、和經內側縱束至眼外肌的前庭眼反射通路，對頭在空間位置的改變和各種加速刺激起反應,前庭系統(tǒng),28,前庭神經與小腦有密切聯(lián)系。脊髓上行的軀體傳入除經小腦中轉者外，也可直接或經RF至前庭核前庭系損害的主要表現(xiàn)：眩暈、眼球震顫、平衡障礙、惡心、嘔吐等癥狀,29,腦干對姿勢的調節(jié),神經系統(tǒng)調控姿勢的兩種方式：前饋調節(jié) ：預先調整姿勢，以防止隨意運動對身體平衡的干擾反饋調節(jié)：在平衡受擾亂時，以形式固定的快速反應來矯正意外擾亂 大腦皮層與網狀

15、結構參與姿勢平衡的前饋性調節(jié)前庭系統(tǒng)在姿勢平衡的反饋性調節(jié)中起決定性作用,30,腦干對姿勢的調節(jié)：涉及到大腦皮質、RF和前庭,31,四、大腦皮質的運動功能,32,1. 大腦皮質運動區(qū) 初級運動皮質 primary motor cortex前運動區(qū)(次級運動區(qū)) premotor area輔助運動區(qū) supplementary motor area后頂葉皮質posterior parietal cortex皮質初級運

16、動區(qū)和次級運動區(qū)主要對運動進行計劃并使運動高效率執(zhí)行。是通過對腦干內的某些高級中樞以及腦干、脊髓中運動神經元和環(huán)路中間神經元的控制來完成的,33,,前運動皮質,輔助運動皮質,初級運動皮質,初級運動皮質,輔助運動皮質,外側面觀,內側面觀,34,初級運動皮層和前運動區(qū),運動皮層(motor cortex)初級運動皮層(primary motor area)：即4區(qū)次級運動區(qū)或稱前運動區(qū)：輔助運動區(qū)(supplementary moto

17、r area)：位于初級運動皮層前面的6區(qū)皮層的內側部分，大部分在大腦半球的內側面前運動皮層(premotor cortex)：位于6區(qū)的外側部分,35,皮層神經元,運動皮層中的神經細胞可分為兩大類 錐體細胞：特征是具有向皮層表面伸展的頂樹突。其軸突離開運動皮層到其他皮層或皮層下結構，是主要的傳出神經元非錐體細胞：包括星形細胞、籃狀細胞和顆粒細胞，多數(shù)屬于抑制性神經元,36,皮層各層中錐體細胞的投射,第II、III層中的錐體細胞投

18、射至其他皮層區(qū)，位置較淺的細胞投射至同側皮層(如輔助運動區(qū)、前運動皮層、中央溝后的感覺皮層)，較深的投射至對側皮層大多數(shù)向皮層下結構的投射起源于第Ⅴ層的錐體細胞，皮層脊髓神經元在第Ⅴ層的深部，其中包括最大的錐體細胞即Betz細胞。較淺的第Ⅴ層錐體細胞則投射至延髓、橋腦和紅核，最淺的第Ⅴ層細胞投射至紋狀體,37,2 .大腦皮質運動定位圖（motor map）,實驗和臨床研究都表明運動皮質的軀體定位分布是可塑的，在運動學習和損傷后都可以被

19、改變。,基本規(guī)律：精細定位；代表區(qū)大小與精細程度有關交叉支配倒置安排可塑性,38,3 .運動傳導路,運動皮層對脊髓運動神經元的影響：,直接通路：經過錐體束直達脊髓灰質外側和內側的運動神經元間接通路：經過紅核和網狀結構的接替,39,直接通路——錐體系皮質脊髓束間接通路——錐體外系紅核脊髓束前庭脊髓束頂蓋脊髓束網狀脊髓束,40,,The motor pathways,錐體系,錐體外系,,,上運動N元,錐體交叉,

20、,錐體系 皮質脊髓束(L) 皮質脊髓側束 皮質脊髓前束 皮質核束(R)錐體外系:古老；調節(jié)肌張力、協(xié)調各肌群的運動；維持和調整姿勢；保持平衡；習慣性動作；粗大的隨意運動,皮質脊髓束,皮質核束,42,中央前回、中央旁小葉前部、額頂葉部分皮質的錐體細胞,錐體束,,Pyramidal system,錐體系,,,,,皮質脊髓束,皮質核束,43,,,皮質脊髓束Corticospinal tra

21、ct,中央前回上2/3中央旁小葉前部 錐體細胞,皮質脊髓束,內囊后肢的前部大腦腳底中3/5外側部腦橋基底部錐體pyramid,,皮質脊髓側束,,皮質脊髓前束,,,,,,,,,錐體交叉,,,,,,,,,,,,,,,錐體交叉,,44,,脊 髓spinal cord,,,,,,,,,,,,皮質脊髓側束,皮質脊髓前束,四肢肌,軀干肌,,,,,,,,,,,45,,皮質核束Corticonuclear tract,中央前回

22、下部 錐體細胞,,皮質核束,內囊膝部,,,腦N,骨骼肌,,,,,,骨骼肌,,,,骨骼肌,,,,,,大腦腳底 中3/5內側部,腦干腹側部,面N核外側核舌下N核：對側支配,動眼N核滑車N核展N核 三叉N運動核 面N核內側核 疑核 副N脊髓核,,,,,46,皮質核束,,,,,面N核外側核,舌下N核,只接受對側支配。一側在面神經核以上受損則引起對側下部表情肌和舌肌癱瘓，即核上癱。,面神經核或其傳出

23、纖維受損則引起同側下部表情肌和舌肌癱瘓，即核下癱。,47,皮質脊髓束和皮質核束的比較,48,選擇性損害脊髓前角、橋延腦運動神經核和錐體束會導致運動系統(tǒng)疾病如運動神經元病以上and/or下運動神經元損害引起的癱瘓為主要表現(xiàn)，其中以上、下運動神經元合并受損者最常見主要表現(xiàn)為受累部位肌肉萎縮無力。運動神經元病中年起病者占80%，多見于男性，男女之比為3:1,49,上、下運動N元損傷的臨床表現(xiàn),硬軟分上下， 左右看交叉,50,延髓內的運動神

24、經核團，或來自延髓的顱神經(包括咽神經、迷走神經和舌下神經) 因病引起麻痹時，就會出現(xiàn)飲水進食嗆咳，吞咽困難，聲音嘶啞或失音等癥狀真性延髓麻痹：病變直接損害了延髓或相關的顱神經所致的麻痹假性延髓痹：病變在腦橋或腦橋以上部位，造成延腦內運動神經核失去上部之神經支配而出現(xiàn)的延髓麻痹,51,次級運動區(qū)的運動功能,主要與運動的準備（策劃）有關次級運動區(qū)是選擇正確的運動戰(zhàn)略所必需和初級運動皮層相比，損毀次級運動區(qū)(前運動皮層、輔助運動區(qū)和

25、后頂葉皮層區(qū))引起更為復雜的運動異常，主要影響制定正確運動策略的能力,52,一側的輔助運動區(qū)和前運動皮層被損毀后，猴不會使用對側前臂繞過擋在前面的透明塑料板，并通過側面的洞去取所看見的食物，相反，猴總是試圖直接去取食物而一再撞到塑料板上,這種運動缺損和人的前額葉聯(lián)絡皮層或后頂葉皮層受損時引起的失用癥(apraxia)相似。這種病人能正常進行簡單的運動，但喪失了做需要有次序地收縮肌肉的較復雜的動作的能力，例如刷牙和梳頭等,53,前運動皮層

26、參與運動的準備過程,在前運動皮層中，有很多神經元在猴準備作一特定動作時放電，運動開始后放電即停止。在前運動皮層中，這種特殊的和“設置有關的”的神經元比在初級運動皮層中為多，說明前運動皮層在運動的準備中起一定作用,54,頂后葉皮質在運動調制中起重要作用,①辨認物體的形狀和空間位置②選擇行動計劃，決定身體何部位參與該動作及其運動方向③執(zhí)行運動,55,五、小腦對運動的調節(jié),56,1. 位置和核團,57,Neuroanatomy,Q：小腦

27、皮質的組織學結構；小腦的纖維有幾種？傳出傳入的分別是？小腦皮質的神經元有哪幾種類型？,58,小腦的縱區(qū)組構,59,是中樞神經系統(tǒng)中最大的運動結構主要作用是維持軀體平衡、調節(jié)肌肉張力和協(xié)調隨意運動小腦并不直接發(fā)起運動和指揮肌肉的活動，而是作為一個皮層下的運動調節(jié)中樞配合皮層完成這些運動機能切除全部小腦并不妨礙運動的發(fā)起和執(zhí)行，但運動是以緩慢、笨拙和不協(xié)調的方式進行的另一重要功能是運動學習(motor learning)：參與技

28、巧性運動的獲得和建立過程,60,2. 功能分區(qū),古（前庭）小腦：絨球小結葉舊（脊髓）小腦：內側區(qū)，中間區(qū)新（皮層）小腦：外側區(qū),61,前庭小腦 Vestibulocerebellum 前庭神經節(jié) 前庭神經核 小腦下腳 前庭小腦 前庭神經核,,,,,,62,功能：維持身體平衡， 眼運動傷后癥狀: 平衡失調（頭、軀干搖晃，醉漢步態(tài)），隨意運動無障礙；眼球震顫；缺乏協(xié)調軀體運動和眼球運動

29、的能力,63,脊髓小腦束 小腦上、下腳 脊髓小腦 頂核、 球狀核、栓狀核 前庭神經核、網狀結構、紅核、丘腦腹外側核,,,,,,脊髓小腦spinocerebellum,功能：控制肌張力傷后癥狀:運動笨拙不準確;共濟失調、辨距不良和終末性震顫;肌張力減退。,,,,,,,64,大腦皮質 → 腦橋核 →小腦中腳→ 大腦小腦 →齒狀核 →小腦上腳 → 丘腦腹外側核 →大腦皮質運動區(qū),,大腦小腦cer

30、ebrocerebellum,功能：運動的起始、計劃、協(xié)調傷后癥狀:共濟失調，肌張力下降，運動起始延緩,,,,,65,,,小腦的功能分區(qū)圖解,66,六、基底神經節(jié)對運動的調節(jié),67,（一）基底神經節(jié)的組成,68,（二）紋狀體運動纖維與大腦皮層的回路,直接通路 Direct pathway: 皮層—新紋狀體—蒼白球內側部—丘腦—皮層回路間接通路Indirect pathway: 皮層—新紋狀體—蒼白球外側部—丘腦底核—蒼白球內側部—丘

31、腦—皮層回路黑質多巴胺能投射 Dopaminergic projection pathway: 皮層—新紋狀體—黑質—丘腦—皮層回路,69,,,,.,丘腦,,,底丘腦核,黑質,,蒼白球內側部,,蒼白球外側部,,新紋狀體,,,至脊髓/腦干,大腦皮質,(1) 直接通路,,70,,,,.,丘腦,,,底丘腦核,黑質,,蒼白球內側部,,蒼白球外側部,,新紋狀體,,,,.,,.,大腦皮質,(2) 間接通路,71,,,,.,,.,,.,丘腦,,

32、,,,.,.,,.,,,,,,黑質,,,大腦皮質,,.,,(3) 黑質多巴胺能投射,蒼白球內側部,,蒼白球外側部,,新紋狀體,,,,72,（三）神經回路中的遞質關系,(3)黑質多巴胺能投射（易化作用）,(2)間接通路（抑制作用）,(Indirect pathway),(Dopaminergic projection pathway),73,皮 質,,Glu,GABA/SP,GABA,易化運動,,直接通路對運動環(huán)路的易化作用,,,,

33、Glu,74,皮 質,Glu,GABA/ENK,Glu,GABA,GABA,間接通路對運動環(huán)路的抑制作用,,,,抑制運動,,,75,,皮 質,,紋狀體,黑 質致密部,,蒼白球外側部,,丘腦底核,腦干、脊髓,,蒼白球內側部,,,,丘腦,,,,間接通路,直接通路,,Glu,GABA/ENK,Glu,GABA/SP,,+,,_,GABA,GABA,,,,,易化運動,黑質多巴胺投射的總效應為減少基底神經節(jié)對丘腦的抑制，促進丘腦－皮

34、質投射神經元的活動，易化運動。,,,76,在人類主要與隨意運動的穩(wěn)定、肌緊張的控制、本體感覺傳入信息的處理有關，對軀體運動有重要調節(jié)作用。 當肢體進行隨意運動時→神經元放電明顯改變 刺激運動區(qū)+刺激尾核或蒼白球→運動反應被迅速抑制 與皮層小腦神經元相似，神經元放電常發(fā)生在運動起始前,基底神經節(jié)的功能,77,與基底神經節(jié)有關的疾病,1. Parkinson‘s disease :運動過少而肌緊張過強綜合癥S

35、ymptoms and signs： 運動徐緩、靜息震顫、姿勢不穩(wěn)定2. Chorea（舞蹈病）：運動過多而肌緊張不全的綜合癥。也稱Huntington’s disease(亨廷頓病),78,Summary,79,下行系統(tǒng) 上運動神經元,小腦感覺-運動協(xié)調,基底節(jié)運動啟動調節(jié),中間神經元反射調節(jié),運動皮質計劃、啟動和指導自主運動腦干基本運動姿勢調節(jié),運動神經池下運動神經元,骨骼肌,,,,,,,80,復習思考題,