農(nóng)業(yè)課件-園藝植物的生長發(fā)育

1、第二章  園藝植物的生長發(fā)育,●     園藝植物根、莖（枝）、葉的形態(tài)特征與功能●     園藝植物花、果實和種子的形態(tài)結構與發(fā)育特點●     園藝植物生長發(fā)育與環(huán)境條件●     園藝植物器官間的生長相關性●    

2、 園藝植物生長發(fā)育周期    園藝植物營養(yǎng)器官根、莖、葉的生長與生殖器官花、果實和種子的發(fā)育，一方面決定于植物本身的遺傳特性；另一方面決定于外界環(huán)境條件。因此，生產(chǎn)上通過育種技術獲得具有新的遺傳性狀的新品種的同時也要創(chuàng)造適宜的環(huán)境條件使生長發(fā)育向著人們期待的方向發(fā)展。本章著重介紹園藝植物生育規(guī)律及所需環(huán)境條件。,2．1營養(yǎng)生長,2．1．1園藝植物的根系    根系(root

3、 system)是園藝植物的重要器官。土壤管理、灌水和施肥等重要的田間管理，都是為了創(chuàng)造促進根系生長發(fā)育的良好條件，以增強根系代謝活力，調(diào)節(jié)植株上下部平衡、協(xié)調(diào)生長，從而實現(xiàn)優(yōu)質(zhì)、高效生產(chǎn)目的。園藝植物的根系是其整體賴以生存的基礎。因此，根系生長優(yōu)劣是園藝植物能否發(fā)揮高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)潛力的關鍵。,(1)根系來源    ①實生根系：由種子胚根發(fā)育而來的根，稱為實生根系(seedling root system)。實

4、生根系主根發(fā)達，根生活力強。絕大多數(shù)蔬菜和種子繁殖的花卉多為實生根系。果樹由于多采用嫁接栽培，如蘋果、梨、桃、柑橘等栽培品種苗木，其砧木為實生苗，根系則為實生根系。    ②莖源根系：利用植物營養(yǎng)器官具有再生能力，采用枝條扦插或壓條繁殖，使莖上產(chǎn)生不定根，發(fā)育成的根系稱為莖源根系(cutting root system)。莖源根系無主根，生活力相對較弱，常為淺根。果樹中葡萄、無花果等扦插繁殖，其根是莖源根

5、系。花卉中月季、橡皮樹、山茶花、桂花、天竺葵、八仙花等多用莖插，亦為莖源根系。蔬菜中番茄可在根頸或莖上，尤其在莖節(jié)上發(fā)生不定根，且30—35d即可長達100一150cm。利用此特性，番茄可扦插繁殖優(yōu)良品種或直接用于生產(chǎn)。　?、鄹Y根系：一些果樹如棗、山楂等和部分宿根花卉的根系通過產(chǎn)生不定芽可以形成苗木，其根系稱根蘗根系(1ayering root system)。,(2)根系的類型    ①主根：種子萌

6、發(fā)時，胚根最先突破種皮，向下生長而形成的根稱為主根(main root)，又叫初生根(primary root)。主根生長很快，一般垂直插入土壤，成為早期吸收水肥和固著的器官?！　、趥雀寒斨鞲^續(xù)發(fā)育，到達一定長度后，從根內(nèi)部維管柱周圍的中柱鞘和內(nèi)皮層細胞分化產(chǎn)生與主根有一定角度，沿地表方向生長的分支稱側根（lateral root）。側根與主根共同承擔固著、吸收及貯藏功能。因此，統(tǒng)稱骨干根。主、側根生長過程中，由側根上又會產(chǎn)生次級

7、側根，其與主根一起形成龐大的根系，此類根系稱為直根系(taproot system)。,,③須根：側根上形成的細小根稱為須根(fibrous root)。按其功能與結構不同又分為4類：1生長根(或稱軸根，growing root)為根系向土壤深處延伸及向遠處擴展部分，一般為白色，具吸收功能；2吸收根(absorbing root)，主要功能是吸收以及將吸收的物質(zhì)轉(zhuǎn)化為有機物或運輸?shù)降厣喜?。正常吸收根多為白色?過渡根(transitio

8、nal root)主要由吸收根轉(zhuǎn)化而來，其部分可轉(zhuǎn)變成輸導根，部分隨生長發(fā)育死亡；4輸導根(conducting root)則主要起運送各種營養(yǎng)物質(zhì)和輸導水分的作用。一些園藝植物主根伸出不久即停止生長，或主根存活時間很短，而自莖基的數(shù)節(jié)上生長出長短相近、粗細相似的須根。這種主根生長較弱，主要根群為須根的根系稱為須根系(fibrous root system)。如蔥蒜類蔬菜，禾本科草坪草等均為須根系。,（3)根系的結構 

9、60;  將園藝植物根的尖端作縱剖面，在顯微鏡下進行觀察，由根尖往上又分為由初生根和次生根構成的6個區(qū)，即：      ▲ 根冠(embryonic zone with the root cap)  每條根的最先端有一套狀結構，稱為根冠。根冠由活的薄壁細胞組成；外層細胞排列疏松，細胞外壁有黏液，這是高度水合的多糖物質(zhì)，以便根尖伸入土壤，同時黏液對物質(zhì)溶解和離子交換也有一定作用

10、。根冠不僅保護根尖，對根生長發(fā)育還有感覺重力和光、觸覺及產(chǎn)生壓力向前推進等多方面的調(diào)節(jié)作用?！　　?細胞分裂區(qū)(division zone)  此區(qū)位于根冠內(nèi)方，又稱頂端分生組織。該區(qū)細胞分裂活躍，形成的新細胞一部分加入根冠，另一部分加入伸長區(qū)內(nèi)，從而控制著根的分化與生長。旺盛生長的根系，該區(qū)長度一般為0.5-1mm之間。    ▲ 細胞伸長區(qū)(elongation zong) 是指由細胞分裂

11、區(qū)往上與根毛區(qū)相接的區(qū)域。該區(qū)可用測量距根尖不同距離皮層薄壁細胞的長度來判斷或以出現(xiàn)根毛為界，此區(qū)長度2-5mm。根的長度迅速增加，主要是由于細胞伸長區(qū)的伸長所致。,▲ 根毛區(qū)(zone of root hairs)  即在根上發(fā)生根毛的部位，位于伸長區(qū)上方，是吸收水分與無機鹽的主要部位。該區(qū)表皮、皮層、中柱等3個初生組織已清晰可見。根毛區(qū)在根尖中所占比例較大，一般約占根尖總長的3／4。如大白菜根尖長3—4cm，根毛區(qū)約2.5

12、cm；但根毛壽命很短，更新很快，一般僅7—10d。    ▲ 木栓化區(qū)(zone of suberization)  是指隨初生根皮層細胞老化，一層或數(shù)層皮層細胞失去飽滿狀態(tài)而木栓化形成的區(qū)域。木栓化區(qū)的長度與根的生理狀態(tài)密切相關　　▲初生皮層腐落區(qū)(the zone of decay of the primary cortex)  該區(qū)的根突然變細，初生皮層細胞解體脫落，在皮層內(nèi)形

13、成次生結構。果樹及許多雙子葉蔬菜具較強的主根和較大的支根，伴隨著次生生長，根徑逐漸增大。通常次生生長在初生中柱組織完全成熟之前或成熟時開始，由維管形成層產(chǎn)生次生木質(zhì)部和次生韌皮部；由木栓形成層產(chǎn)生周皮。一般單子葉蔬菜沒有次生生長。,（4)不定根的形成與應用 園藝植物的側根除從幼根軸上產(chǎn)生以外，還可由莖(枝)、葉、胚軸上產(chǎn)生，由此形成的根叫不定根(adventitious root)。換言之，所有不起生于中柱鞘及其鄰近組織的根均稱為

14、不定根。不定根多發(fā)生于莖上節(jié)間基部的居間分生組織，但不定根的產(chǎn)生并不局限于節(jié)的部位，還可從葉部發(fā)生，只是不如自體莖上發(fā)生多。很多園藝植物具有產(chǎn)生不定根和芽的潛在性能，采用植物生長調(diào)節(jié)劑處理，輔之以配套栽培管理措施，以促進不定根形成，從而快速無性繁殖優(yōu)良種苗，已廣泛應用于生產(chǎn)實踐。如葡萄、草莓、月季、菊花、無花果等枝(莖)條扦插繁殖，毛葉秋海棠、落葉生根、千歲蘭等葉扦插繁殖優(yōu)良苗木在園藝生產(chǎn)上發(fā)揮著重要作用。近年來，我國設施番茄栽培大量引

15、進荷蘭、日本優(yōu)良品種，價格非常昂貴，從而限制了生產(chǎn)的進一步發(fā)展。利用番茄可在根頸或莖上，尤其在莖節(jié)上易發(fā)生不定根的特性，各地成功地進行了扦插繁殖，解決了生產(chǎn)中的難題。,,（5）變態(tài)根的特性與功能　　園藝植物的根系除起固定植株、吸收水肥、合成與運輸?shù)裙δ芡?，還以不同形態(tài)起著貯藏營養(yǎng)與繁殖作用。主要根的變態(tài)有以下3類：　?、俜蚀笾备╢leshy tap root）：蘿卜、胡蘿卜、甜菜等的肉質(zhì)根，均是由主根肥大發(fā)育而成。從外形上看，其又

16、分3部分：根頭即短縮的莖部，由上胚軸發(fā)育而來；根頸則由下胚軸發(fā)育而來，這部分不生葉和側根；真根才是由初生根肥大而形成，其上有很多側根。一般蘿卜著生兩列側根，且與子葉展開方向一致；胡蘿卜則有4列側根。肉質(zhì)根的根頭、根頸和真根的比例，由于種類不同而有差異。同樣，在解剖學上，3種根菜類又各有不同（圖2-2）。,,,,蘿卜類型：肉質(zhì)根橫切面由外至里依次為周皮層、韌皮部、木質(zhì)部。韌皮部與木質(zhì)部之間生長著一層具有分生能力的形成層。直根生長過程中，形

17、成層不斷增生次生韌皮部和次生木質(zhì)部，且形成層活動所產(chǎn)生的細胞以次生木質(zhì)部為最多，也最膨大，占肉質(zhì)根中絕大部分，也是主要食用部分?！　『}卜類型：與蘿卜類型相反，肉質(zhì)根生長過程中，次生韌皮部細胞增生與膨大較次生木質(zhì)部要強得多。因而胡蘿卜的韌皮部遠較木質(zhì)部發(fā)達。同時，韌皮部的細胞組織柔嫩，為主要食用部分。    甜菜類型：與蘿卜胡蘿卜不同，肉質(zhì)根內(nèi)部具有多輪形成層，每一輪形成層能向內(nèi)增生木質(zhì)部，向外增生韌皮

18、部，成為維管束環(huán)，環(huán)與環(huán)之間充滿著薄壁細胞。,,②塊根(root tuber)：塊根是由植物側根或不定根膨大而形成的肉質(zhì)根。塊根形狀各異；可作繁殖用。如大麗花地下部分即為粗大紡錘狀肉質(zhì)塊根，形似地瓜，故又名地瓜花。大麗花的塊根是由莖基部原基發(fā)生的不定根肥大而成，雖肥大部分不抽生不定芽，但根頸部分可發(fā)生新芽，由此可發(fā)育成新的個體。      ③氣生根(air root)：根系不向土壤中下扎，而伸向

19、空氣中，稱為氣生根。氣生根因植物種類與功能不同，又分為3種，即：支柱根(prop root)：起輔助支撐固定植物功能，類似支柱作用的氣生根，如菜玉米的氣生根即為典型的支柱根。攀緣根(climbing root)：起攀緣作用的氣生根，如長春藤的氣生根。呼吸根(respiratory root)：根系伸向空中，吸收氧氣，以彌補地下根系缺氧導致生育不良。呼吸根常發(fā)生于生長在水塘邊、沼澤地及土壤積水、排水不暢的田塊的一些觀賞樹木，如紅樹、

20、水松等。呼吸根的發(fā)生是植物對外界環(huán)境的一種適應性，因植物種類、生育環(huán)境特別是土壤、水分及空氣濕度等不同而異。,,(6)根際與根系的生長發(fā)育    ①根際：根際(rhizosphere)是指與根系緊密結合的土壤或巖屑質(zhì)粒的實際表面，與生長根緊密相接，其內(nèi)含有根系溢泌物、土壤微生物和脫落的根細胞，以毫米計的微域環(huán)境。其中存在于根際中的土壤微生物的活動通過影響?zhàn)B分的有效性、養(yǎng)分的吸收和利用以及調(diào)節(jié)物質(zhì)的平衡，而

21、構成了根際效應的重要組成成分。不僅如此，土壤中有些微生物還能進入到根的組織中，與根共生，這種共生現(xiàn)象(symbiosis)又有兩種類型。,,▲菌根  同真菌共生的根稱為菌根(mycorrhiza)，其按真菌侵入細胞程度進行分類。若菌絲不侵入細胞內(nèi)，只在皮層細胞間隙中的菌根為外生菌根(ectotrophic mycorrhiza)。山毛櫸、松等樹木的根有外生茵根；菌絲侵入細胞內(nèi)部的菌根為內(nèi)生菌根(ectendotrophic m

22、ycorrhiza)，介于兩者問的茵根為內(nèi)外兼生菌根(ectendotrophic mycorrhiza)。蘋果、葡萄、柑橘、李、核桃等大多數(shù)果樹，杜鵑、鳶尾、大蔥、菜用苜蓿等多為內(nèi)生菌根，而草莓則為內(nèi)外兼生菌根。由于茵根的形成，擴大了園藝植物根系的吸收范圍，增強了根系吸收養(yǎng)分的能力，從而促進了地上部光合產(chǎn)物的提高和生理生化代謝的進行，這在土壤貧瘠和干旱地區(qū)，保持植物正常的水分代謝和養(yǎng)分吸收，提高園藝植物抗逆性具有重要作用。因此，在果樹

23、苗木、蔬菜、花卉生產(chǎn)中，菌根應用將具有廣闊的前景。,▲根瘤  根瘤(root nodule)是由于細菌侵入根部組織所致，這種細菌稱根瘤菌(root nodule bacterium)。菜豆、豇豆、豌豆、扁豆、蠶豆等各種豆類蔬菜的根系均與根瘤菌共生，從而形成豆科植物區(qū)別于其他園藝植物的一個顯著特點。通常豆科蔬菜能分泌物質(zhì)以吸引根瘤菌向其根部移動，當根瘤菌與根毛接觸時，便由根毛處進入根組織.根瘤菌在根皮層中繁殖，從而刺激皮層細胞分

24、裂，形成很多微小的細胞，導致根組織膨大突起而形成根瘤。這樣豆類蔬菜與根瘤菌共同生活，一方面根瘤菌從植物體內(nèi)獲得能量進行生長發(fā)育；另一方面根瘤菌所固定的氮素又為植物所利用。據(jù)研究，平均每公頃豆類蔬菜可以從空氣中得到氮素營養(yǎng)相當于375kg左右的硫銨。豆類蔬菜所需氮素養(yǎng)分，約1／3，來自土壤，2／3為根瘤菌從空氣中固定而來。因此，創(chuàng)造根瘤菌所需生活條件，促進根瘤菌活動對豆類蔬菜生長發(fā)育具有重要作用。除豆科蔬菜外，果園用綠肥作物三葉草及菜用苜

25、蓿等均有根瘤菌與之共生；果樹中楊梅屬、觀賞樹木中的榿木屬、胡頹子屬的樹木根系也有根瘤。對根瘤、菌根及根際的深入研究和調(diào)控，對園藝植物的生長發(fā)育和高效優(yōu)質(zhì)生產(chǎn)具有重要意義，農(nóng)作物以及園藝植物改善營養(yǎng)狀況的生物途徑或生物施肥工程即是這方面的研究。,,⑨根系的分布    ▲水平分布(horizontal distribution)  根沿土壤表層方向平行伸長，分布的范圍受園藝植物種類、育苗移栽與否、土

26、體條件及其他環(huán)境影響。番茄屬根系比較發(fā)達，分布廣而深的蔬菜，主根可深入土中達150cm以上，根系開展幅度為250cm左右。但番茄通常育苗移栽，由于主根被切斷，促使側根發(fā)生并橫向擴展，則大部分根群分布在30—50cm土壤表層，100cm以下土層中根系分布很少(圖2—3)。果樹根系一般都分布到樹冠投影范圍以外，—些根系強大的樹種甚至超出4—6倍。如棗樹的根系擴展范圍最大，可達枝展的五六倍。,,,,▲垂直分布(vertical distrib

27、ution)園藝植物地上部和地下部相接處的部分為根頸（root collar or root crown）。根頸以下向土壤深處下扎的根稱垂直根（vertical root）。垂直根在土壤中的分布深度與園藝植物的根系特性、土壤質(zhì)地、肥力水平及水分狀況等有關。大多蔬菜作物屬淺根系，如黃瓜主要根群分布在20cm左右耕層土壤中（圖2-4）；蔥蒜類蔬菜則入土更淺，幾乎沒有根毛，吸水力很弱。即使是深根性蔬菜也由于生產(chǎn)中多行育苗移栽，限制了主根發(fā)展，

28、使根群大多,,,,分布在30cm以內(nèi)的耕層土壤中。蘋果、核桃等深根性果樹自根苗栽培，垂直根分布可達4m左右。但用砧木嫁接栽培，根系入土深度則取決于砧木種類。與蔬菜類似，葡萄在果樹中屬淺根系，通常大部分根群分布在20-30cm的表層土壤中?；ɑ苤参飫t介于蔬菜和果樹之間。干旱地區(qū)的果樹根系分布很深，使果樹能得到深層土壤中的水分。 　?、鄹瞪L動態(tài)：園藝植物的根系受植物種類、品種、環(huán)境條件及栽培技術等影響，其生長動態(tài)常表現(xiàn)出明顯的周期性。

29、主要有晝夜周期性、年生長周期性和生命周期性。在不同生長周期中，除了根系體積或重量的消長外，還有根系功能，再生能力等的變化。,,▲生命周期(life periodicity)  對于1年生蔬菜及草本花卉，從種子到種子的生長發(fā)育過程即完成了一個生命周期。根系的生長從初生根伸長到水平根衰老，最后垂直根衰老死亡，完成其生命周期。果樹是多年生以無性繁殖為主的植株，不同于1年生作物。一般狀況下幼樹先長垂直根，樹冠達一定大小的成年樹，水平根

30、迅速向外伸展，至樹冠最大時，根系也相應分布最廣。當外圍枝葉開始枯衰，樹冠縮小時，根系生長也減弱，且水平根先衰老，最后垂直根衰老死亡。,,▲年生長周期(yearly growth periodicity)  在全年各生長季節(jié)不同器官的生長發(fā)育會交錯重疊進行，各時期有旺盛生長中心，從而出現(xiàn)高峰和低谷。年生長周期變化與不同園藝植物自身特點及環(huán)境條件變化密切相關，其中自然環(huán)境因子中尤以土溫對根系生長周期性變化影響最大。一般多年生蔬菜如

31、石刁柏、金針菜、竹筍、百合等及果樹根系在冬季基本不生長。而從春季至秋末根系生長出現(xiàn)周期性變化，生長曲線呈雙峰曲線或三峰曲線。如蘋果在華北地區(qū)從3月上中旬至4月中旬，地溫回升，被迫解除休眠，根系利用自身貯藏營養(yǎng)開始生長，出現(xiàn)第1個生長高峰；第2個高峰在5月底至6月份前后，此時地上部葉面積最大，光合效率高，溫光條件良好，從而促進了根系迅速生長。之后地溫升高，果實迅速生長，消耗大量營養(yǎng)，根系生長逐漸變緩；第3個高峰出現(xiàn)在秋季，溫度適宜，果實已

32、采收或脫落，地上部養(yǎng)分向下轉(zhuǎn)移，促進了根系生長。黃瓜、番茄、菜豆、菊花、牽牛等1年生園藝植物因廣泛應用設施栽培；不同生長季節(jié)均能創(chuàng)造適宜的溫度條件，其根系生長動態(tài)主要受自身遺傳因子影響而呈現(xiàn)規(guī)律性的變化。,,▲晝夜周期(diurnal periodicity)  各種生物居住的環(huán)境在1d中總是白天溫度高些，晚上溫度低些，植物的生活也適應了這種晝熱夜涼的環(huán)境；特別像西北各地及新疆、內(nèi)蒙古，晝夜溫差更大。一般情況下，絕大多數(shù)的園藝

33、植物根夜間生長量均大于白天，這與夜間由地上部轉(zhuǎn)移至地下部的光合產(chǎn)物多有關。在植物允許的晝夜溫差范圍內(nèi)，提高晝夜溫差，降低夜間呼吸消耗，能有效地促進根系生長。番茄、茄子、黃瓜、菜豆、甘藍等設施栽培時，適當降低夜溫，促進幼苗根系健狀生長對培育壯苗、早熟豐產(chǎn)具有重要意義。,,(7)根的再生力    斷根后長出新根的能力稱為根的再生力(root regeneration ability)。根的再生力首先與園藝植物

34、種類有關。如黃瓜根系木栓化早，斷根后發(fā)新根困難。因此，宜小苗定植或采取保護根系措施育苗；甘藍根系再生能力很強，移栽后發(fā)育良好，同時還易發(fā)生不定根；可用腋芽扦插法繁殖。其次不同季節(jié)，不同生態(tài)條件，同種園藝植物根的再生能力差異也很大。一般春季發(fā)生的新根數(shù)目多，而在秋季新根生長能力強，根系生長量大。所以春、秋季節(jié)適宜果樹、花卉苗木出圃和定植。生態(tài)條件中以土壤質(zhì)地及土壤通透性對根再生能力影響最大，土壤孔隙度在40％時根再生力最強。此外，植株生育

35、狀態(tài)對根再生力也有很大影響。頂芽飽滿、生長健壯的枝條對根的再生有顯著的促進作用。,,2．1．2園藝植物的莖(枝)    (1)園藝植物的芽    果樹和木本觀賞植物的芽(bud)是其莖或枝的原始體，芽萌發(fā)后可形成地上部的葉、花、枝、樹干、樹冠，甚至一棵新植株。而大多數(shù)蔬菜及草本花卉生長發(fā)育則是從播種、萌芽開始。因此，芽實際上是莖或枝的雛形，在園藝植物生長發(fā)育中起著重要作用。

36、,,①芽的類型    ▲頂芽、側芽及不定芽  著生在枝或莖頂端的芽稱頂芽(terminal bud)；著生在葉腋處的叫側芽或腋芽(1ateral bud axillary bud)。頂芽和側芽均著生在枝或莖的一定位置上；統(tǒng)稱為定芽(regular bud)；從枝的節(jié)間、愈傷組織或從根以及葉上發(fā)生的芽為不定芽(adventitious bud)?！　　~芽和花芽  依照園藝植物芽萌發(fā)后

37、形成的器官不同可分為葉芽和花芽。萌發(fā)后只長枝和葉的芽，稱為葉芽(1eafbud)；萌發(fā)后形成花或花序的芽，叫花芽(flower bud)；萌芽后既開花又長枝和葉者稱為混合芽(mixed flower bud)，如蘋果、梨、葡萄、柿等；與此相反，桃、李、杏、楊梅等的花芽只開花，不長枝葉，為純花芽(simple flower bud)。單芽\復芽\芽眼,,▲體眠芽和活動芽  芽形成后，不萌發(fā)的為休眠芽(dormant bud)，其

38、可能休眠過后活動，也可能始終處于休眠狀態(tài)或逐漸死亡；芽形成后，隨即萌發(fā)的即為活動芽(active bud)。有些活動芽在生長過程中發(fā)育成枝，稱其為早熟性芽(early maturity bud)。葡萄夏芽(summer bud)早熟，當年夏天即萌發(fā)；冬芽(winter bud)為復芽(compound bud)，芽內(nèi)有1個主芽和多個預備芽，多在休眠越冬后萌發(fā)。有的休眠芽深藏在樹皮下若干年不萌發(fā)，稱為隱芽或潛伏芽(1atent bud)。

39、 ②芽的特性    ▲芽的異質(zhì)性 枝條或莖上不同部位生長的芽由于形成時期、環(huán)境因子及營養(yǎng)狀況等不同，造成芽的生長勢及其他特性上存在差異(形態(tài)和質(zhì)量的差異)，稱為芽的異質(zhì)性(heterogeneity)。一般枝條中上部多形成飽滿芽，其具有萌發(fā)早和萌發(fā)勢強的潛力，是良好的營養(yǎng)繁殖材料。而枝條基部的芽發(fā)育程度低，質(zhì)量差，多為癟芽。一年中新梢生長旺盛期形成的芽質(zhì)量較好，而生長低峰期形成的芽多為質(zhì)

40、量差的芽。,,▲萌芽力  園藝植物莖或枝條上芽的萌發(fā)能力稱為萌芽力(sprouting ability)。萌芽力高低一般用莖或枝條上萌發(fā)的芽數(shù)占總芽數(shù)的百分率表示，萌芽力因園藝植物種類、品種及栽培技術不同而異。如葡萄、桃、李、杏等萌芽力較蘋果、核桃強。采用拉技、刻傷、抑制生長的植物生長調(diào)節(jié)劑處理等技術措施均能不同程度地提高萌芽力。但實際生產(chǎn)中，不同園藝植物對萌芽力有不同要求。如黃瓜、西瓜早熟高產(chǎn)以主蔓結瓜為主，則應摘除側芽萌發(fā)

41、的多余側蔓。而甜瓜雌花在主蔓上發(fā)生很遲，在子蔓或?qū)O蔓上則發(fā)生早。因此，栽培上常采取摘心的方法，促進發(fā)生側蔓以提早結瓜。對果樹來講，萌芽力強的種類或品種往往結果早。多年生樹木，芽萌發(fā)后，有長成長枝的能力，又稱成枝力(branching ability)，以萌芽中抽生長枝的比例表示。,,▲潛伏力  潛伏力包含兩層意思：其一為潛伏芽的壽命長短；其二是潛伏芽的萌芽力與成技力強弱。一般潛伏芽壽命長的園藝植物，壽命長，植株易更新復壯；相反

42、，萌芽力強，潛伏芽少且壽命短的植株易衰老；改善植物營養(yǎng)狀況，調(diào)節(jié)新陳代謝水平；采取配套技術措施，能延長潛伏芽壽命，提高潛伏芽萌芽力和成枝力。,,(2)莖的類型與特點     ①直立莖(erect stem)：絕大多數(shù)木本果樹和觀賞樹木、木本花卉等均為直立莖。按生長年限、生長勢及功能等不同又分為若干類型。一般幼芽萌發(fā)當年形成的有葉長枝叫新梢(shoot)。新梢按季節(jié)發(fā)育不同又分為春梢，夏梢和秋梢。大多數(shù)闊葉

43、觀賞樹木及落葉果樹以春梢為主，常綠樹木冬季還能形成冬梢。新梢成長后依次成為1年生枝、2年生枝、多年生枝(圖2-5)。果樹還根據(jù)枝條擔負的功能不同分為營養(yǎng)枝(vegetative shoot)和結果技(bearing shoot)。結果枝是指直接著生有花或花序并能結果的枝，簡稱為果枝。營養(yǎng)枝則只長葉不開花結果。,,營養(yǎng)枝按生育狀況不同又分為4種，其一發(fā)育枝：生長健壯，組織充實，芽飽滿，可作為果樹骨于枝的延長枝，促使樹冠迅速擴大；之二徒

44、長枝：直立旺長，節(jié)間長；停長晚，常導致樹冠郁閉，并消耗大量水分和養(yǎng)分，影響果樹生長和結果；之三細弱枝；枝條短而細，芽和葉少且小，組織不充實，多發(fā)生在樹冠內(nèi)部和下部；之四葉叢枝：節(jié)間極短，許多葉叢生在一起，多發(fā)生在發(fā)育枝的中下部。若光照充足，營養(yǎng)條件良好，則部分葉叢枝可轉(zhuǎn)化為結果核。,,,,②半直立莖(semi-erect stem)：番茄等莖基部木質(zhì)化，莖呈半直立性或半蔓生，須借助插架或吊蔓等正常生長。番茄豐產(chǎn)植株的莖的形態(tài)為：節(jié)

45、間較短，莖上下部粗度接近一致；徒長植株莖節(jié)間較長，由下至上逐漸加粗；老化植株，則節(jié)間過短。從下往上，逐漸變細。番茄莖生長分無限生長和有限生長兩種類型(圖2-6).,,無限生長類型的番茄在莖端分化第1個花穗后，該穗花芽下的1個側芽隨即長成強盛的側枝，與主莖連續(xù)而成為合軸(假軸)，其后各穗花芽下的側芽也都如此，使假軸無限生長。而有限生長類型則在發(fā)生3—5個花穗后，花穗下的側芽變?yōu)榛ㄑ?，不再長出側枝，假軸停止伸長。但兩種生長類型每個葉

46、腋均可發(fā)生側枝，須依品種、栽培方式、生產(chǎn)要求適時整枝(圖2—7)：常用整枝方法有3種。單干整枝：只保留主軸，摘除全部葉腋內(nèi)抽生的側枝。該法適宜密植，早熟姓好，但根系發(fā)展受限制，植株易早衰。,,改良單干整枝：為克服單干整枝缺點，在單干整枝基礎上，保留第1花序下的側枝，留一穗果摘心。雙于整枝：除主軸外；還保留第1花序下的第l側枝，該側枝由于生長勢強，很快與主軸并行發(fā)展，形成雙干，其余側枝全部除去。其優(yōu)缺點與單于整枝相反。,,③攀緣莖(c

47、limbing stem)：此類莖多以卷須攀緣他物或以卷須的吸盤附著他物而延伸。如黃瓜、苦瓜、絲瓜、葡萄、爬山虎等均屬攀緣莖。攀緣莖的長度取決于類型、品種和栽培條件。一般早熟種莖較短而側枝少；中晚熟種莖較長而側枝較多。莖的長短和側枝的多少、生長習性等常作為黃瓜植株調(diào)整的依據(jù)。而莖的粗細和節(jié)間的長短則是植株健壯與否的重要指標。 ④纏繞莖（twining stem）：纏繞莖須借助它物，以纏繞方式向上生長。菜豆、豇豆的蔓生品種、牽牛、

48、紫藤等均屬纏繞莖。蔓生菜豆生育初期莖蔓生長緩慢，從第三四節(jié)起開始抽蔓，其主蔓生長勢較旺，基部一般不易萌發(fā)側枝。,,⑤匍匐莖（stolon）：莖匍匐生長，大多莖節(jié)處可生不定根，以此進行無性繁殖。草莓大多數(shù)品種果實成熟后，從短縮莖葉腋發(fā)生匍匐蔓。此蔓延長生長后自第2節(jié)起，隔節(jié)向下生根，向上長葉，即成為1個新植株，草莓常規(guī)無性繁殖多用此法。每株發(fā)生匍匐蔓和新株數(shù)，依品種和栽培條件而異，一般早熟品種發(fā)生匍匐蔓和新株早，且數(shù)量多，1年內(nèi)每株能發(fā)生

49、30-100株以上。但有些品種不發(fā)生匍匐蔓。地被植物中結縷草、匍匐箭舌豌豆等，全靠旺盛的匍匐莖很快覆蓋地面。,,⑥短縮莖（condensed stem）：白菜、甘藍、韭菜、大蔥、洋蔥、大蒜及菠菜、芹菜、葉用萵苣等綠葉蔬菜在營養(yǎng)生長時期，莖部短縮，至生殖生長時期，短縮莖頂端才抽生花莖。不同種類短縮莖生長方式形態(tài)各異。大白菜短縮莖肥大，心髓發(fā)達，直徑可達4—7cm；菠菜、芹菜等綠葉蔬菜短縮莖較細，抽薹以前葉片簇生在短縮莖上；多年生韭菜、二年

50、生時，莖短縮呈盤狀，隨著株齡增加和逐年分蘗，莖不斷向地表延伸，成根狀的杈狀分枝，故稱“根莖”。洋蔥營養(yǎng)生長時期，莖短縮形成扁圓形的圓錐缽——莖盤(圖2—8)，因此，營養(yǎng)莖十分短縮。上述具有營養(yǎng)短縮莖的園藝植物大多為2年生，植株經(jīng)受低溫和長日照條件，生長錐開始花芽分化，抽生花薹,,由于其產(chǎn)品器官均為葉片或變態(tài)葉(大蔥的葉鞘、洋蔥的鱗莖及蒜瓣等仍是葉的變態(tài))。因此，保持短縮莖和葉片的正常生長，防止未熟抽薹是優(yōu)質(zhì)豐產(chǎn)的關鍵。同時，甘藍類蔬菜短

51、縮莖長短還是商品價值高低的重要判斷指標。一般結球甘藍短縮內(nèi)莖在結球期即為葉球內(nèi)中心柱，食用時常棄之，故短縮內(nèi)莖越短，食用價值越高；而且短縮莖節(jié)間短時，則葉片著生密，結球緊，產(chǎn)量高，是生產(chǎn)上鑒定品種優(yōu)劣的依據(jù)之一。,,(3)變態(tài)莖及其生長發(fā)育    ①塊莖（stem tuber）  馬鈴薯的產(chǎn)品器官為典型的塊莖，具有莖的各種特性；表面分布著很多芽眼，每個芽眼里有1個主芽和2個副芽。副芽一般保持休眠

52、狀態(tài)，只有當主芽受到傷害才萌發(fā)。通常薯頂芽眼分布較密，發(fā)芽勢較強。因此，馬鈴薯宜采用從薯頂至薯尾縱切成小塊進行無性繁殖，以充分發(fā)揮頂芽優(yōu)勢的作用.)。,,馬鈴薯塊莖的內(nèi)部結構(圖2-9)，由外至內(nèi)依次為：周皮層、皮層、維管束環(huán)；外髓部(有內(nèi)韌皮部)：及內(nèi)髓部(無內(nèi)韌皮部)。周皮由10層左右矩形木栓化細胞組成，隔水、隔氣、隔熱，保護著薯肉。皮層由較小的薄壁細胞所組成，含有較多的淀粉和含氮化合物。皮層以內(nèi)是維管束環(huán)，中有形成層。維管束環(huán)以內(nèi)

53、的髓部，由較大的薄壁細胞所組成，其淀粉含量較少，水分含量較多。(圖2—10,,②根莖(rhizome)：根莖外形似根，但因其上有明顯的節(jié)與節(jié)間，節(jié)上有可成枝的芽，同時節(jié)上也能長不定根，故而得名。蓮藕、生姜、萱草、玉竹、竹等地下莖均為根莖?，F(xiàn)以生姜根莖為例分析觀察根莖形成和生長過程（圖2-11）。通常種姜發(fā)芽出苗后，先由苗基部逐漸膨大形成姜母，姜母節(jié)間短而密。此后姜母繼續(xù)萌發(fā)出2-4苗，形成第1次分枝，其基部膨大形成1次姜球，即“子姜”。

54、子姜上的側芽再繼續(xù)萌發(fā)出2次分枝，其基部膨大形成2次姜球，稱作“孫姜”，如此可繼續(xù)發(fā)生第3，第4，第5次姜球，直至收獲。,,進一步將根莖解剖鏡檢發(fā)現(xiàn)，姜根莖由外至里依次為周皮、皮層薄壁組織、類內(nèi)皮層；維管束環(huán)及髓部薄壁組織。根莖的周皮是逐漸形成的，正在生長的幼嫩根莖只有1層排列緊密的表皮細胞，待成熟時，已開始形成由兩三層扁平的栓質(zhì)化細胞組成的周皮。種用老姜，則周皮層更厚；其由表皮及表皮內(nèi)的幾層細胞栓質(zhì)化形成。皮層分外圈和內(nèi)圈兩部分，外圈

55、細胞較大，其內(nèi)很少有維管束，而內(nèi)圈的細胞較小，其中分布著大量的維管束。在皮層及髓部薄壁組織中含有大量的淀粉粒，而且髓部薄壁組織中的淀粉粒含量較皮層為多。此外，根莖中的機械組織，系由維管束外圍細胞的細胞壁加厚形成，姜越老，機械組織越發(fā)達(圖2—12)。,,,,③球莖(corm)：球莖為短而肥大的地下莖，有明顯的節(jié)與節(jié)間；如慈菇、芋、荸薺等。芋食用部位和供繁殖用的材料均為球莖，即芋頭。芋球莖著生狀態(tài)如圖2—13。球莖形狀因品種和著生位置而異

56、，有長筒形、短筒形、球形等。球莖項端為肥大頂芽，其下為輪紋狀莖節(jié)，有十四五圈以上，附著毛狀物，為葉鞘遺跡。每節(jié)上著生l個腋芽，多潛隱不發(fā)。只有當頂芽受傷時，才有較強腋芽代之。每節(jié)上還有圓形略鼓的根痕1圈。球莖的結構主要由基本組織的薄壁細胞組成，包括皮層和髓部。其中分散著維管束，導管很粗大，與葉片導管系統(tǒng)相連，直抵氣孔、水孔附近。這是芋頭適應沼澤環(huán)境，解決球莖和根系需氧的結果。,,2.1.3園藝植物的葉   

57、; (1)葉的類型和形態(tài)特征    ①葉的類型：園藝植物的葉按發(fā)生先后分子葉和營養(yǎng)葉。子葉(cotyledon)為原來胚中的子葉，早期有貯藏養(yǎng)分的作用。營養(yǎng)葉(foliage leaf)主要行使光合作用。從形態(tài)學觀點看，營養(yǎng)葉可以認為是莖軸上的側生器官，也是一種有限生長的器官。營養(yǎng)葉依葉的組成不同又有完全葉和不完全葉之分。由葉片(1eaf blade)、葉柄(petiole)和托葉(stipule)組成的

58、葉為完全葉(complete leaf)；缺少任一部分的葉為不完全葉(incomplete 1eaf)。托葉是原始葉葉基的產(chǎn)物。如豌豆屬中的托葉，大而明顯，與葉片行使同樣的功能。有的托葉有保護腋芽的功能，也有的托葉分化成為刺狀。,,園藝植物的葉還可分為單葉和復葉兩種。每個葉柄上只有1個葉片稱單葉(simple leaf)，如蘋果、葡萄、桃、茄子、甜椒、黃瓜、菊花、一串紅、牽?；ǖ取腿~(compound leaf)是指每個葉柄上有兩個以

59、上小葉片 (1eaflet)。如番茄、馬鈴薯、棗、核桃、國槐、洋槐、草莓、荔枝、月季、南天竹、含羞草、醉蝶花等園藝植物的葉都是復葉。不同植物復葉類型各有不同。番茄、核桃、荔枝、楊桃為羽狀復葉；草莓的葉為三出復葉；芹菜為二回羽狀復葉。馬鈴薯則最先出土的初生葉為單葉，以后長出的葉為奇數(shù)羽狀復葉，最頂端的葉又為單葉(圖2—14)。,,根據(jù)葉片不同位置所接受陽光輻射強弱的差異，園藝植物又可分為陽生葉和陰生葉。陽生葉(sun leaf)小而厚，色

60、濃綠，質(zhì)堅韌，單位葉面積干重大，柵欄組織細胞層數(shù)多，角質(zhì)層厚；陰生葉(shade leaf)大而薄，柵欄組織細胞層數(shù)少，角質(zhì)層薄。一般園藝植物典型的葉片為綠色，這是因為葉肉中含有葉綠素之故；但這一色素可能為其他副色素所遮蓋，尤其是為花色素苷(antho cyanin)所遮蓋，在斑葉(variegated leaf)中，葉綠素只局限于葉片的某些部位。,,②葉的形態(tài)特征：葉片的形狀、葉尖、葉基和葉緣形態(tài)，葉脈分布，葉序等特征是園藝植物分類和

61、品種識別的重要依據(jù)之一；也是許多觀賞園藝植物多姿多彩和極具觀賞價值之所在。,,葉片的形狀(1eaf shape)主要有線形、披針形、卵圓形、倒卵圓形、橢圓形等。如韭菜、蘭花、萱草等為線形；蘋果、杏、月季、落葵、甜椒、茄子等葉為卵形或卵圓形。葉尖(1eaf apex)的形態(tài)主要有長尖、短尖、圓鈍、截狀、急尖等。葉緣(1eaf margin)的形態(tài)主要有全緣、鋸齒、波紋、深裂等。葉基(leaf base)的形態(tài)主要有楔形、矛形、盾形、矢形等

62、。常見園藝植物葉片形狀與特征如圖2-15。,,葉脈分布(1eaf venation)也是園藝植物葉片的特征之一。葉脈有平行脈和網(wǎng)狀脈之分。前者有初生脈伸入葉片彼此平行而無明顯的聯(lián)合。而在網(wǎng)狀脈中，葉脈構成復雜的網(wǎng)狀。雙子葉園藝植物的葉脈主要有兩種，其一羽狀葉脈(pinnate venation)，側脈從中脈分出，形似羽毛；故而得名，如蘋果、枇杷的葉片；其二掌狀葉脈(palmate venation)，側脈從中脈基部分出，形狀如手掌，如葡

63、萄、黃瓜、冬瓜的葉脈即為掌狀葉脈。,,葉序(phyllotaxy)是指葉在莖上的著生次序。園藝植物的葉序有互生葉序、對生葉序和輪生葉序。對于同種園藝植物，葉序常常是恒定的，因此可作為種類鑒別的指標?；ド~序(alternate phyllotaxy)，每節(jié)上只長1片葉，葉在莖軸上呈螺旋排列，1個螺旋周上，不同種類的園藝植物，葉片數(shù)目不同，因而相鄰兩葉間隔夾角也不同。如2/5葉序表示1個完整的螺旋周排列中，含有5片葉，也就是在莖上經(jīng)歷兩圈

64、，共有5葉。自任何1片葉開始，其第6葉與第1葉同位于1條垂直的線上。梨的互生葉序為1／3，相鄰兩葉間隔120°；葡萄的互生葉序為1／2，相鄰兩葉間隔180°；而單子葉蔬菜其葉序多為1／2，雙子葉蔬菜2／5是最普通的葉序。,,對生葉序(opposite phyllotaxy)指每個莖節(jié)上有兩個葉相互對生，相鄰兩節(jié)的對生葉相互垂直，互不遮光。如丁香、薄荷、石榴等。輪生葉序（verticillate phyllotaxy

65、）,每個莖節(jié)上著生3片或3片以上葉，如夾竹桃、銀杏、番木瓜、梔子等。園藝植物的主要葉序見圖2-16。,,（2）葉的變態(tài)和異形葉片　　植物的葉片由于適應環(huán)境的變化，葉常發(fā)生變態(tài)或組織特化，如洋蔥形成貯存養(yǎng)料的肥厚肉質(zhì)鱗片；酸棗葉片有的變?yōu)獒槾蹋╰horn）；豌豆葉片有的特化為卷須（leaf tendril）；石刁柏的葉退化成膜質(zhì)鱗片，一般每莖節(jié)有1片薄膜狀的退化葉，從葉腋可抽生5-8條針狀短枝，含葉綠素，能代替葉片進行光合作用，故稱擬葉

66、。,,異形葉片常指植株先后發(fā)生的葉有各種不同形態(tài)或因生態(tài)條件變化造成葉片異形現(xiàn)象。大白菜的葉即為典型的器官異態(tài)現(xiàn)象。此外，生態(tài)條件改變也影響到一些園藝植物葉形變化。如慈菇沉在水中的葉為帶狀，浮在水面上的葉為橢圓形，生長在空氣中的葉則為箭形。同樣水毛茛的葉沉在水中的葉形是絲狀全裂，而露在水面以外的葉是深裂。,,（3）葉的生長發(fā)育 ①葉的形態(tài)發(fā)生：園藝植物莖頂端的分生組織，按葉序在一定的部位上，形成葉原基。葉原基（leaf pro

67、modium）是芽和頂端分生組織外圍細胞分裂分化形成的。最初是靠近頂端的亞表皮細胞分裂和體積膨大產(chǎn)生隆起，隨著細胞繼續(xù)分裂、生長和分化形成葉原基。葉原基的先端部分繼續(xù)生長發(fā)育成為葉片和葉柄，基部分生細胞分裂產(chǎn)生托葉。芽萌發(fā)前，芽內(nèi)一些葉原基已經(jīng)形成雛葉（幼葉）；芽萌發(fā)后，雛葉向葉軸兩邊擴展成為葉片，并從基部分化產(chǎn)生葉脈。,,就每種園藝植物單片葉的形態(tài)發(fā)生來看，則有幾種分生組織同時或順序地發(fā)生作用，其中有頂生分生組織、近軸分生組織、邊緣分

68、生組織、板狀分生組織和居間分生組織。不同園藝植物或同1種園藝植物在不同時期或不同環(huán)境條件下，葉片形狀與大小變化很大即是這些組織的相對活動和持續(xù)活動的結果（圖2-17）。,,,,園藝植物復葉的形態(tài)發(fā)生依特羅爾（troll）提出的分向順序（divergent sequence）發(fā)展。其中，中部小葉的原基率先發(fā)育，其他小葉分別進行向基的和向頂?shù)陌l(fā)育。向頂?shù)陌l(fā)育方式中其小葉的原始細胞（initials）起生于葉的錐形原基的基部，其頂端生長的方式

69、與葉原基中央部分生長的方式相同。羽狀復葉的次生小葉與前者發(fā)生的方式相同。 ②葉的生長：葉的生長首先是縱向生長，其次是橫向擴展。幼葉頂端分生組織的細胞分裂和體積增大促使葉片增加長度。其后，幼葉的邊緣分生組織的細胞分裂分化和體積增大擴大葉面積和增加厚度。一般葉尖和基部先成熟，生長停止得早；中部生長停止得晚，形成的表面積較大?？拷魅~脈的細胞停止分裂早；而葉緣細胞分裂持續(xù)的時間長，不斷產(chǎn)生新細胞，擴大葉片表面積。上表皮細胞分裂停止最早

70、，然后依次是海綿組織、下表皮和柵欄組織停止細胞分裂。葉細胞體積增大一直持續(xù)到葉完全展開為止。當葉充分展開成熟后，不再擴大生長，但在相當一段時間仍維持正常生理功能。,,不同園藝植物展葉時間、葉片生長量及同一植株不同葉位葉面積擴展、葉重增加均不同。如巨峰葡萄展葉需要15-32d，獼猴桃展葉需要20-35d。如圖2-18所示，青菜生長初期單葉面積增加與葉重增加幾乎是平行的。但生長后期，葉重增加比葉面積增加大，其中主要是作為貯藏器官的葉柄及中肋

71、重量的增加。不同葉位葉面積增長速度與葉重增加速度基本相同，但增幅有差別，造成不同葉位葉片大小、葉重不同。,,,,③葉幕的形成與葉面積指數(shù)：木本觀賞園藝植物常用樹冠葉幕整體的光合效能表示植物生產(chǎn)效能。葉幕（foliar canopy）是指在樹冠內(nèi)集中分布并形成一定形狀和體積的葉群體。葉幕形狀有層形、籬形、開心形、半圓形等。對果樹來講，葉幕層次、厚薄、密度等直接影響樹冠內(nèi)光照及無效葉比例，從而制約著果實產(chǎn)量和質(zhì)量的提高。而觀賞木本園藝植物葉