3、乙酰膽堿(acetylcholine,ach)是一種神經(jīng)遞質(zhì)

1、乙酰膽堿（acetylcholineACh）是一種神經(jīng)遞質(zhì)，能特異性的作用于各類膽堿受體，在組織內(nèi)迅速被膽堿酯酶破壞，其作用廣泛，選擇性不高。臨床不作為藥用。在神經(jīng)細(xì)胞中，乙酰膽堿是由膽堿和乙酰輔酶A在膽堿乙酰移位酶（膽堿乙?；福┑拇呋饔孟潞铣傻?。由于該酶存在于胞漿中，因此乙酰膽堿在胞漿中合成，合成后由小泡攝取并貯存起來。去甲腎上腺素的合成以酪氨酸為原料，首先在酪氨酸羥化酶的催化作用下合成多巴，再在多巴脫羧酶（氨基酸脫竣酶）作用下合

2、成多巴胺（兒茶酚乙胺），這二步是在胞漿中進(jìn)行的；然后多巴胺被攝取入小泡，在小泡中由多巴胺β羥化酶催化進(jìn)一步合成去甲腎上腺素，并貯存于小泡內(nèi)。多巴胺的合成與去甲腎上腺素揆民前二步是完全一樣的，只是在多巴胺進(jìn)入小泡后不再合成去甲腎上腺素而已，因為貯存多巴胺的小鐋內(nèi)不含多巴胺β羥化酶。5羥色胺的合成以色氨酸為原料，首先在色氨酸羥化酶作用下合成5羥色氨酸，再在5羥色胺酸脫竣酶（氨基酸脫竣酶）作用下將5羥色氨酸合成5羥色胺，這二步是在胞漿中進(jìn)行的

3、；然后5羥色胺被攝取入小泡，并貯存于小泡內(nèi)。γ氨基丁酸是谷氨酸在谷氨酸脫羧催化作用下合成的。肽類遞質(zhì)的全盛與其他肽類激素的合成完全一樣，它是由基因調(diào)控的，并在核糖體上通過翻譯而合成的。進(jìn)入突觸間隙的乙酰膽堿作用于突觸后膜發(fā)揮生理作用后，就被膽堿酯酶水解成膽堿和乙酸，這樣乙酰膽堿就被破壞而推動了作用，這一過程稱為失活。去甲腎上腺素進(jìn)入突觸間隙并發(fā)揮生理作用后，一部分被血液循環(huán)帶走，再在肝中被破壞失活；另一部分在效應(yīng)細(xì)胞內(nèi)由兒茶酚胺內(nèi)由兒茶

4、酚胺位甲基移位酶和單胺氧化酶的作用而被破壞失活；但大部分是由突觸前膜將去甲腎上腺素再攝取，回收到突觸前膜處的軸漿內(nèi)并重新加以利用。1914年，Ewins在麥角菌中發(fā)現(xiàn)了乙酰膽堿，這是首次在非神經(jīng)細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)乙酰膽堿的報道。隨后，人們陸續(xù)在多種細(xì)菌、真菌、低等植物和高等植物中發(fā)現(xiàn)了乙酰膽堿及其相關(guān)的酶和受體。隨著膽堿能系統(tǒng)在植物中的發(fā)現(xiàn)和研究的深入，人們似乎有望在分子水平發(fā)現(xiàn)動植物間的又一相似性，因而植物學(xué)家抱著極大的熱情投入了這方面的研究

5、。但是由于當(dāng)時研究手段的限制、對動植物之間的差別認(rèn)識不足，以及某些研究在其它的實驗室難以重復(fù)的緣故，使得植物乙酰膽堿的研究多處于零星的、非系統(tǒng)的狀態(tài)，研究的深度和廣度遠(yuǎn)遠(yuǎn)無法與動物相比。到目前為止，尚未對其在植物中的作用機(jī)理提出一個合理的解釋。近年來，我們和國外其它幾家實驗室重新開展了乙酰膽堿在植物體內(nèi)的生理作用和作用機(jī)理的研究，為揭示植物乙酰膽堿的作用機(jī)理提供了新的線索乙酰膽堿對植物生理過程的調(diào)控對代謝、生長和發(fā)育的調(diào)控種子萌發(fā)乙酰膽

6、堿和乙酰膽堿酯酶可能參與調(diào)控某些植物的種子萌發(fā)和幼苗早期生長，乙酰膽堿影響這些生理過程的機(jī)理可能涉及調(diào)控儲藏物從下胚軸向植物快速生長部位的調(diào)運(yùn)。乙酰膽堿對需光種子萌發(fā)的影響的研究有許多矛盾的報道。Tretyn等在研究乙酰膽堿及其類似物、乙酰膽堿酯酶抑制劑對不同光周期植物種子萌發(fā)的影響中發(fā)現(xiàn)，無論在光下還是在黑暗中這些化合物對光不敏感植物的種子萌發(fā)都沒有影響。但在光下可以促進(jìn)需光種子萌發(fā)，而在紅光可提高組織中乙酰膽堿水平，其原因可能與紅光

7、促進(jìn)Pfr的形成有關(guān)，而后者則與乙酰膽堿合成有關(guān)。組織中乙酰膽堿水平升高可以刺激質(zhì)子從根細(xì)胞流出到溶液中，從而形成表面正電勢，以致根尖被吸附到帶負(fù)電的玻璃杯內(nèi)壁上；遠(yuǎn)紅光促使光敏素從遠(yuǎn)紅光吸收型（Pfr）轉(zhuǎn)變?yōu)榧t光吸收型（Pr），致使根尖從玻璃杯內(nèi)壁釋放到溶液中。但是也有實驗指出乙酰膽堿在這一過程中僅相當(dāng)于單價陽離子的作用。葉片運(yùn)動Jaffe提出乙酰膽堿可能調(diào)控含羞草葉片的運(yùn)動。紫花大翼豆是一種常用的牧草，在強(qiáng)光照下其葉片可以下垂以避免

8、高光強(qiáng)對葉片的直接傷害。據(jù)報道，強(qiáng)光下來源于熱帶的品種比來自溫帶品種的葉片下垂快，光強(qiáng)減弱后下垂?fàn)顟B(tài)恢復(fù)更快。測定此種植物葉褥組織中乙酰膽堿的結(jié)果表明，乙酰膽堿水平的變化與葉片的狀態(tài)密切相關(guān)。來源于熱帶品種的含量和變化幅度更大，外施乙酰膽堿可以使其從下垂?fàn)顟B(tài)中恢復(fù)。進(jìn)一步研究的結(jié)果顯示，葉片中乙酰膽堿水平的變化是由乙酰膽堿酯酶控制的，而乙酰膽堿酯酶主要分布于維管束的周圍，因而推測乙酰膽堿可能通過影響離子進(jìn)出維管束，進(jìn)而影響水分的進(jìn)出最終

9、實現(xiàn)葉片運(yùn)動的調(diào)控。膜對離子的通透性乙酰膽堿可以刺激質(zhì)子從大豆根尖細(xì)胞流出，誘導(dǎo)菠菜葉片膜電勢的變化，抑制藍(lán)光誘導(dǎo)的大豆下胚軸彎鉤膜電勢的超極化及該組織對鉀的吸收，這些過程都涉及乙酰膽堿對膜透性的調(diào)節(jié)。除了影響上述過程外，乙酰膽堿還可以影響組織對鈣離子的吸收。Tretyn發(fā)現(xiàn)乙酰膽堿可以刺激黃化燕麥胚芽鞘對鈣離子的吸收。乙酰膽堿酯酶的抑制劑可以增加組織對乙酰膽堿的敏感性；鈣通道的抑制劑可以抑制乙酰膽堿刺激的鈣吸收的增加。這些結(jié)果表明乙酰

10、膽堿參與調(diào)控植物的鈣通道。對膜磷脂代謝的影響乙酰膽堿可以影響植物的膜脂代謝。如它可以抑制磷摻入到黃化大豆莖切段的磷脂分子中，但在有氧條件下主要抑制磷摻入磷脂酰乙醇胺和磷脂酰膽堿，而在無氧條件下乙酰膽堿主要抑制磷摻入磷脂酰肌醇。這些結(jié)果表明植物的磷脂與動物的磷脂間有相似性，乙酰膽堿可以同樣影響植物的磷脂代謝。參與植物與植物以及細(xì)胞與細(xì)胞之間的相互作用在一個生態(tài)環(huán)境中，植物與植物之間以及植物與其他生物之間常常表現(xiàn)出相互作用的關(guān)系。這種相互作

11、用可以是促進(jìn)性的也可以是抑制性的，即表現(xiàn)為相生相克的關(guān)系。乙酰膽堿酯酶存在于根瘤菌感染大豆所形成的根瘤中，而且乙酰膽堿酯酶的最大活性與根瘤對氮的最大同化期相一致，推測乙酰膽堿及其酯酶在根瘤菌和寄主植物間的相互作用中起一定作用。乙酰膽堿酯酶還存在于地衣的葉狀體中，而且主要分布于組成地衣的真菌和藻類兩種生物的界面。在其粉芽（sedia）產(chǎn)生孢子過程中，乙酰膽堿酯酶活性增加，而且酶活性集中分布在接觸區(qū)。乙酰膽堿及乙酰膽堿酯酶參與地衣這種生物間