豬的消化生理

1、,豬的消化生理Digestive Physiology of swine,教學目標,了解豬消化器官的組成及功能；掌握主要消化酶的種類、來源及功能；了解消化液的組成、功能及其分泌調節(jié)過程；掌握主要營養(yǎng)物質的消化過程；認識豬消化道微生物區(qū)系及其功能；掌握仔豬的消化生理特點。,指定參考資料,李德發(fā). 豬的營養(yǎng). 北京：北京農業(yè)大學出版社，1996.韓仁圭，李德發(fā)，樸香淑著. 最新豬營養(yǎng)與飼料. 北京：中國農業(yè)大學出版社

2、，2000. 胡祖禹，劉敏雄. 豬的生殖生理和消化生理. 北京：農業(yè)出版社，1986.Cranwell, P D. 1995. Development of the neonatal gut and enzyme systems. In: The Neonatal Pig Development and Survival (ed. M. A. Varley). CAB International. UK. pp. 99~154.E

3、wing, W. N., and D. J. A. Cole ed. The Living Gut: an introduction to micro-organisms in nutrition. Redwood Books, Trowbridge, Wiltshire, 1994.Lewis, A. J. and L. L. Southern ed. Swine Nutrition (2nd ed). CRC Press, W

4、ashington, D. C., 2001.,思考題,1.試述豬消化器官的組成及其相應的功能。2.簡述消化道的結構。3.簡要說明各種消化液的組成及功能。4.簡述豬對主要營養(yǎng)物質的消化過程。5.豬的消化道微生物有何作用？6.簡述仔豬的消化生理特點。,消化器官的構造,由一條長的消化道和一些消化腺組成；口腔、咽、食管、胃、小腸（十二指腸、空腸和回腸）、大腸（盲腸、結腸和直腸）、肛門；消化腺：唾液腺、肝、胰和消化道壁上的小腺體。

5、,豬的消化系統(tǒng),,,幾種動物消化系統(tǒng)比較（1-豬）,,胃,十二指腸,胰臟,小腸,大腸,結腸,回腸,盲腸,膽囊,肝,幾種動物消化系統(tǒng)比較（2-雞）,,幾種動物消化系統(tǒng)比較（3-牛）,,幾種動物消化系統(tǒng)比較（4-馬）,,幾種不同食性動物消化器官,,消化道的結構 …,消化道壁從內向外可分為四層，即粘膜層、粘膜下層、肌層及漿膜層；粘膜層：由上皮細胞構成，分布有血管、神經叢和淋巴管。粘膜層主要起吸收和保護作用。,…消化道的結構,粘膜下層：疏松

6、結締組織，富含血管、淋巴管、彈性纖維、脂肪細胞和神經叢；肌層：除口腔、食管上段以及肛門周圍屬于橫紋肌外，其余消化道的肌層均為平滑??；漿膜層：消化道的最外層，分泌少量漿液，減少腸管運動時的摩擦，起保護和潤滑作用。,消化系統(tǒng)的血液供給,,圖. 內臟的血液循環(huán)：腹腔主動脈(aa)有三個主要的分支，即腹腔分支(c)，前腸系膜分支(a)和后腸系膜分支(p)。,口腔,豬的口腔器官包括吻突、唇、腭、齒和唾液腺；牙齒分為門齒、犬牙和磨牙，

7、分別用于采食、爭斗和咀嚼食物。,胃的分區(qū),胃分為賁門部、幽門部和胃底部；胃壁粘膜可分為無腺部和有腺部：無腺部較小，位于賁門周圍，覆以復層扁平上皮，又稱為食管部；有腺部被以單層柱狀上皮，可分為三個腺區(qū)：賁門腺區(qū)、胃底腺區(qū)和幽門腺區(qū)。,豬胃的分區(qū),,,小腸,食管,食管區(qū),賁門部,胃底部,幽門部,十二指腸,哺乳仔豬（10~56 d）胃的各區(qū)粘膜表面積和重量,(Cranwell, 1995),不同動物胃的比較,胃底區(qū)

8、 幽門區(qū) 賁門部 食管部,,,,,胃的分泌功能,胃的腺上皮有三種細胞：主細胞、壁細胞和粘液細胞；主細胞分泌胃蛋白酶、凝乳酶和脂肪酶；壁細胞分泌鹽酸；粘液細胞分泌粘蛋白質；三種細胞都能分泌水分和一些無機鹽。,胃的分泌功能,(Cranwell, 1995),胃腺上皮的三種細胞,Fig Diagram showing the secretion from a fu

9、ndic gland.,,壁細胞,主細胞,粘液細胞,胃分泌鹽酸的基本過程,Fig Secretion of gastric hydrochloric acid. Carbonic acid, generated from CO2 and H2O, dissociates into HCO3- and H+ in the parietal cell. The HCO3- is recovered into the interstitiu

10、m in exchange for Cl- taken up by the cell. The H+ is actively secreted into the lumen of the fundic gland, along with Cl- providing electrochemical balance.,間質組織,胃底腺腔,壁細胞,小 腸,小腸可分為十二指腸、空腸及回腸；小腸前段具有十二指腸腺的部分為十二指腸；膽總管和

11、胰管均開口于十二指腸；空腸和回腸也沒有明顯的界限，回腸由小腸末端部連接至大腸。,小腸壁的結構,,,,大 腸,大腸可分為盲腸、結腸和直腸；大腸粘膜沒有絨毛； 主要功能是吸收水分、電解質和在小腸中來不及吸收的物質；微生物產生的低級脂肪酸可被供動物利用；合成B族維生素。,,豬的大腸具有相對大的容積，大腸內食糜的酸堿度接近中性（pH 6~7），又保持厭氧狀態(tài)，溫度、濕度等均適合于微生物的生長繁殖。豬食物通過大腸的時間（20~

12、40小時）比通過胃和小腸的時間（2~16小時）還長，因而也有利于微生物的生長。豬飼料中的部分纖維素和其他糖類被細菌等微生物發(fā)酵之后，產生乳酸、乙酸、丙酸等低級脂肪酸，可被大腸粘膜吸收，供動物機體利用。豬大腸內的細菌也能分解蛋白質、多種氨基酸及尿素等含氮物質，產生氨、胺類及有機酸。此外，豬大腸內的細菌還能合成B族維生素。,不同動物腸段的長度,,不同動物消化道各部分的容量,,不同體重豬的消化道容量（L）,,自由采食（C）和強飼（SA，120

13、%）條件下豬（50~70kg）內臟器官的重量,(Pekas, 1983),,,消化液,唾液胃液小腸的消化液胰液膽汁小腸液,唾液,三大唾液腺（腮腺、頜下腺和舌下腺）以及口腔其他小腺體的分泌物組成唾液；pH7.3-8.4，含少量電解質、蛋白質及淀粉酶；唾液的作用：潤濕飼料，便于咀嚼和吞咽淀粉酶能少量分解淀粉為麥芽糖和葡萄糖清洗口腔和防止口腔粘膜受損,胃液,粘膜表面上皮細胞、賁門腺、胃底腺和幽門腺的混合分泌物，pH0.

14、5~1.5；主要由兩部分組成：壁細胞的酸性分泌物和非壁細胞的堿性分泌物；胃液的作用：胃液的鹽酸對食物起化學作用和激活胃蛋白酶；含有胃蛋白酶和凝乳酶，還有少量脂肪酶和雙糖酶。,,胃液是粘膜表面上皮細胞、賁門腺、胃底腺和幽門腺的混合分泌物，為無色透明、常含粘液的酸性液體，pH值約為0.5~1.5。除水分外，胃液主要由兩部分組成：壁細胞的酸性分泌物和含胃蛋白酶、粘蛋白、電解質的非壁細胞的堿性分泌物。豬胃液的分泌是連續(xù)性的，在采食時

15、分泌量增加。成年豬一晝夜分泌的胃液總量可達6~8升。胃液的組成隨分泌率而變化。在高分泌率時，通常為高度酸性和水樣液體，而饑餓時則較濃稠且酸度較低。,,胃液的鹽酸在整個消化過程中起著重要作用。它不僅對食物起化學作用（例如使蛋白質膨脹、變性）和激活胃蛋白酶，并且在一定程度上決定整個消化器官的機能狀況。鹽酸使豬胃內的pH值維持在2.0以下，促使不具有酶活力的胃蛋白酶原激活為胃蛋白酶，并提供胃蛋白酶作用所需的酸性環(huán)境。豬的胃蛋白酶在pH值2.0

16、~3.5的酸性環(huán)境中表現最佳活力。鹽酸進入小腸之后可以促進胰液和膽汁的分泌，并使膽囊收縮和膽汁排出。鹽酸還具有促進小腸運動的作用。此外，鹽酸還能抑制和殺滅入侵的微生物，對機體具有保護作用。,胃液分泌的體液性調節(jié),,,,圖：胃液分泌的體液性調節(jié),,食物的某些化學物質，作用于幽門粘膜時，在胃壁神經成分（粘膜下層神經叢）的參與下，在粘膜內生成促胃液素。促胃液素被吸收入血液后，經循環(huán)到胃，使胃腺分泌胃液。 胃液分泌還受胃酸本身的調節(jié)，即

17、胃內達到一定酸度時，胃液分泌就受到抑制，這是由于胃酸與胃粘膜作用抑制促胃液素釋放的緣故。 反射性分泌：食物的硬度和容積刺激胃壁的機械感受器和壓力感受器，反射性引起胃液分泌。,胰液,由胰腺中腺泡細胞分泌，pH7.8~8.4 ；胰液中無機鹽主要是高濃度的碳酸氫鹽和氯化物，有機物主要為消化酶；消化酶：胰蛋白酶、胰肽酶、胰脂肪酶、胰淀粉酶和胰核酸酶等。,胰液分泌的調節(jié),,,,,,,,胰液分泌受到神經和體液的雙重調節(jié)：神經性調節(jié)

18、：吃食動作可通過神經反射途徑興奮胰腺的分泌活動。體液性調節(jié)：胃食糜的酸性刺激十二指腸及空腸粘膜產生促胰液素，通過血液循環(huán)到達胰腺，促使胰腺分泌大量含碳酸氫鈉豐富而含酶較少的稀薄胰液。胃食糜的分解產物，如蛋白胨、脂肪酸等，能刺激前段小腸粘膜產生促胰酶素，經血液循環(huán)到達胰腺，促進胰腺分泌比較濃稠、含碳酸氫鈉較少，而含消化酶較多的胰液。,膽汁,由肝細胞生成，橙黃色、有粘性、味苦的弱堿性液體，pH8.0~9.4；膽汁消化作用是由膽酸鹽來實

19、現的；膽汁的消化作用：參與脂肪的消化促進脂溶性維生素的吸收中和酸性食糜刺激小腸運動。,,膽汁的消化作用：①參與脂肪的消化。膽汁可以激活胰脂肪酶；促進脂肪的乳化，以增加脂肪和脂肪酶接觸的表面積。膽酸鹽與脂肪酸結合，形成水溶性的復合物，能促進脂肪酸的吸收。②促進脂溶性維生素A、D、E、K的吸收；③膽汁中的堿性無機鹽可中和一部分由胃進入腸中的酸性食糜，維持腸內的適當反應；④膽汁能刺激小腸運動。,小腸液,小腸粘膜中各種腺體的混合分泌

20、物，含有重碳酸鈉和多種消化酶， pH8.2~8.7；含有種類齊全的消化酶，如腸肽酶、腸脂肪酶、分解糖類的酶以及分解核酸和核苷酸的酶等，可徹底消化飼料中營養(yǎng)物質。,豬消化道不同部位內容物的pH,(Ewing & Cole, 1994),消化酶,胃消化酶胰酶小腸消化酶,消化道的主要酶類?,,?消化道的主要酶類,,胃消化酶,胃蛋白酶和凝乳酶，少量脂肪酶和雙糖酶； 胃蛋白酶由主細胞產生，主要有胃蛋白酶A、胃蛋白酶B和胃亞

21、蛋白酶（gastricsin）三種。,,胃蛋白酶由主細胞產生，剛分泌出來時是不具有活性的胃蛋白酶原，由鹽酸或已激活的胃蛋白酶本身激活轉變?yōu)榫哂谢钚缘奈傅鞍酌?。凝乳酶能使乳凝固，也具有分解蛋白質的功能。剛分泌的凝乳酶以無活性的酶原形式存在，在酸性條件下致活為凝乳酶。凝乳酶先將乳中的酪蛋白原轉變?yōu)槔业鞍?，后者與鈣離子結合成不溶性酪蛋白鈣，于是使乳汁凝固。這樣，可以延長乳汁在胃內的停留時間，增加胃液對乳汁的消化作用時間。哺乳期仔豬胃液內凝乳

22、酶含量很高。凝乳酶原的濃度在出生后第一周開始減少，3~4周以前可維持高濃度，其后急劇減少，而到8~9周其分泌量很?。–ranwell，1995）。,,胃內含有微量的脂肪酶，30~40公斤以上的豬由賁門部分泌，但其在仔豬的分泌位置尚不清楚（Armand等，1992）。有研究表明，16日齡仔豬飼料中25%~50%的脂肪可在胃被消化（Chiang等，1989），但胃內所有脂肪分解酶與胰脂肪酶相比只有3%效價（Newport和Howarth，1

23、985）。斷奶前胃內脂肪酶含量隨體重增加而增加，但斷奶后維持一定水平不變（Jensen，1997）。,胃蛋白酶類的特性,(Cranwell, 1995),,胃蛋白酶主要有胃蛋白酶A、胃蛋白酶B和胃亞蛋白酶（gastricsin）三種。初生仔豬中胃蛋白酶A原的濃度很低，3周齡以前隨日齡增加而緩慢增加，3周齡以后急劇增加，而到4~5周齡以后，其含量達到最大值（Turvey等，1994）。胃蛋白酶B原在出生前微量存在，出生后一周齡內其濃度逐漸

24、增加，3~5周齡時含量最高，以后維持此濃度大致不變。IUBMB：International Union of Biochemistry and Molecular Biology,胰酶,蛋白質分解酶碳水化合物分解酶脂肪分解酶核酸酶,,胰蛋白分解酶主要包括胰蛋白酶、糜蛋白酶和羧肽酶等。從胰腺分泌出來的胰蛋白酶原經自動催化或經腸激酶作用轉變?yōu)橐鹊鞍酌?。糜蛋白酶原和羧肽酶原都被胰蛋白酶所激活。胰蛋白酶對天然蛋白質的作用較小，但

25、對經胃液消化而變性的蛋白質作用迅速。胰蛋白酶與糜蛋白酶共同作用，水解蛋白質為多肽，而羧肽酶則降解多肽為小肽和氨基酸。胰脂肪酶是胃腸道消化脂肪的主要酶。在膽鹽的協(xié)同作用下，胰脂肪酶能將脂肪主要分解為脂肪酸和甘油一酯。胰脂肪酶的活性能被鈣離子、多肽、小肽所加強。胰島素對酶的合成沒有影響（Lee等，1990；Rantzer等，1997）。,,胰淀粉酶能分解一切淀粉和糖元，產生糊精和麥芽糖。胰液內還有麥芽糖酶、蔗糖酶、乳糖酶等雙糖酶，將雙糖

26、進一步分解為單糖。核酸酶包括核糖核酸酶和脫氧核糖核酸酶，降解相應的底物為核苷酸。胰酶的分泌受迷走神經和某些激素（促胰液素和膽囊收縮素）調節(jié)。小腸中的脂肪酸、氨基酸、蛋白胨及酸性條件可促進腺泡分泌消化酶。另外，斷奶前胰高血糖素抑制酶的合成，而胰島素則促進酶的合成，但斷奶后胰高血糖素和,豬胰腺分泌的消化酶,(Cranwell, 1995),小腸消化酶,6種碳水化合物酶：乳糖酶、巖藻糖酶、異麥芽糖酶、蔗糖酶、麥芽糖酶Ⅱ、麥芽糖酶Ⅲ4種

27、蛋白質酶：腸肽酶、氨肽酶、雙肽酶和neprilysin2種脂肪酶：單甘油脂肪酶、卵磷脂酶有機酸分解酶,胃腸道激素 …,,…胃腸道激素,(Howell, 1989),豬對營養(yǎng)物質的消化,蛋白質碳水化合物脂肪,蛋白質的消化,蛋白質首先在胃中被胃蛋白酶降解為多肽和少量游離氨基酸，進入小腸進一步消化為游離氨基酸和肽；約20%的飼料蛋白質在胃中消化，胰蛋白酶在豬蛋白質消化過程中起主導作用；凝乳酶（仔豬）、糜蛋白酶、氨基肽酶

28、、羧基肽酶和二肽酶等也在蛋白酶消化過程中起重要作用。,蛋白質的消化,肽鏈內切酶 胃蛋白酶原 胃蛋白酶 HCl 胰蛋白酶原

29、 胰蛋白酶 腸激酶 糜蛋白酶原 糜蛋白酶 肽鏈外切酶

30、 羧肽酶 氨肽酶 多肽酶

31、 圖：消化道蛋白水解酶的作用,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,蛋白質,多肽,多肽+氨基酸,氨基酸,碳水化合物的消化,小腸 粘膜細胞

32、 ?-限制性糊精 30% 支鏈淀粉 30% 麥芽三糖 40%

33、 麥芽糖 葡萄糖直鏈淀粉 麥芽三糖

34、 半乳糖 吸收作用 乳糖

35、 葡萄糖

36、 蔗糖 果糖,麥芽糖酶,?-糊精酶,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,?-淀粉酶,乳糖酶,蔗糖酶,,脂肪的消化,胃粘膜和胰臟均能分

37、泌脂肪酶；胃脂酶可水解脂肪，但胃的酸性環(huán)境不利于脂肪的乳化，故在胃中脂肪不易消化；在胰液和膽汁作用下，胰脂肪酶將脂肪水解為FFA和單甘油酯；磷脂和固醇分別在胰液磷脂酶和固醇脂酶作用而水解。,消化道對營養(yǎng)物質的吸收,營養(yǎng)物質經消化道粘膜進入血液或淋巴液的過程稱為吸收；水、無機鹽和維生素等能直接吸收 ；蛋白質、脂肪和碳水化合物則必須經消化酶消化后才能被吸收利用。,吸收的部位,食物在口腔中不被吸收；胃內吸收有限；大

38、腸主要吸收水分、無機鹽和微生物的產物；絕大多數營養(yǎng)物質在小腸被吸收。,,各段消化道都有不同程度的吸收能力；各種營養(yǎng)成分吸收的量和速率，主要取決于該段消化道的組織結構、養(yǎng)分在該處的存在形式以及食物的停留時間等小腸粘膜有環(huán)狀皺褶和大量的絨毛，因而使吸收面積增加了許多倍。營養(yǎng)物質通過絨毛中的毛細血管和乳糜管而進入動物體的血液的,吸收原理,吸收機理可分為被動轉運和主動轉運；被動轉運是指靠物理學作用吸收營養(yǎng)物質的過程，它不需要消耗能

39、量，包括濾過、擴散和滲透等物理作用；主動轉運指物質分子由低濃度轉運至高濃度一側的過程。它主要靠上皮細胞的代謝活動，是一種需要消耗能量、逆電化學梯度的吸收過程。,各種養(yǎng)分的吸收,蛋白質糖類脂肪 水、無機鹽和維生素,蛋白質的吸收,絕大多數蛋白質被分解成氨基酸吸收；三種不同的載體分別對中性、堿性和酸性氨基酸起轉運作用；一些小肽可完整進入血液循環(huán)，同時小肽吸收具有更快和更高的速度和效率；新生仔豬能吸收初乳中完整免疫球

40、蛋白。,,各種氨基酸的吸收率也有差異。即精氨酸、異亮氨酸、蛋氨酸和亮氨酸迅速吸收，蘇氨酸、組氨酸、甘氨酸及谷氨酸吸收緩慢，其他氨基酸的吸收速度居中，并且L-構型比相應的D-構型吸收快。小腸不同部位對氨基酸的吸收能力不同，大量的氨基酸在十二指腸被吸收，隨著食糜沿腸道進一步移動，氨基酸的吸收亦隨之降低。蛋白質在腸腔內的最終水解產物，除了氨基酸外，還有部分小肽，而且一些小肽可完整被腸粘膜細胞吸收并轉運進入血液循環(huán)。進入腸粘膜細胞的小肽，一

41、部分由粘膜細胞內肽酶水解成氨基酸而進入血液循環(huán)，另一部分能通過腸粘膜的肽載體進入循環(huán)。小肽的吸收機制與氨基酸完全不同，它是一個依H+濃度、Ca++濃度,,電導和耗能的獨立過程，同時小肽吸收具有更快和更高的速度和效率，比游離氨基酸具有更多的優(yōu)越性：① 小肽中氨基酸殘基吸收速度大于等量游離氨基酸的吸收速度；② 小肽吸收可以避免氨基酸之間的吸收競爭；③ 小肽吸收耗能低；④ 小肽與游離氨基酸的吸收是相互獨立的完全不同的機制。小肽的這種吸收優(yōu)勢具

42、有很大的潛在營養(yǎng)作用，如促進氨基酸吸收、直接進行蛋白質合成以及改善動物生產性能等。某些小肽也作為生理調節(jié)物，在動物消化代謝中起著非常重要的作用。,糖類的吸收,糖類在胃腸道內降解為單糖和雙糖，或經細菌作用形成低級脂肪酸；單糖和低級脂肪酸可直接吸收；雙糖須經腸粘膜上皮的刷狀緣含有的雙糖酶降解為單糖后才被吸收；單糖的吸收是主動轉運過程。各種單糖的吸收速度不同，葡萄糖和半乳糖吸收最快，而果糖的吸收速度較慢，甘露糖、木糖和阿拉伯糖吸

43、收更慢,葡萄糖的吸收,載體蛋白,葡萄糖,刷狀緣,腸表皮,毛細血管,,圖 葡萄糖通過腸上皮的轉運有三種方式：（1）依賴于鈉-鉀泵；（2）不依賴于鈉離子的系統(tǒng)；（3）擴散作用。,脂肪的吸收,脂肪在膽鹽和脂肪酶的作用下水解成脂肪酸和甘油。脂肪酸與膽鹽形成復合物后，進入腸粘膜的上皮細胞；短鏈脂肪酸要比長鏈脂肪酸吸收率高；不飽和程度高的脂肪酸比不飽和程度低的脂肪酸的吸收率高；游離脂肪酸比甘油三酯吸收率高。,水、無機鹽和維生素的吸收,大部分

44、水在小腸和大腸吸收，胃也能吸收少量的水；無機鹽類主要在小腸內吸收，鈉和鉀較易吸收，其次是鎂和鈣，最難吸收的是磷酸鹽和硫酸鹽；脂溶性維生素可能溶解于乳糜微粒中，經乳糜管由腸粘膜轉運；水溶性維生素除維生素B12外，主要通過被動擴散在小腸前段吸收。,消化道的微生物及其作用,消化道微生物的數量約是組成動物細胞數量的10倍；消化道微生物的作用：分解許多宿主難以消化吸收的營養(yǎng)物及內源性分泌物；影響營養(yǎng)物的吸收和利用；影響消化道

45、粘膜局部的免疫系統(tǒng)。,消化道微生物區(qū)系的建立,仔豬出生時胃腸道幾乎沒有微生物，到8~22日齡時以雙歧桿菌、類桿菌、乳桿菌、大腸桿菌和消化球菌占優(yōu)勢（Moughan等，1982）；仔豬消化道微生物首先來源于出生過程中母體的感染，繼而是皮膚、奶頭和母豬的糞便；需氧菌先在消化道定植，然后是兼性厭氧菌，最后是厭氧菌。,,仔豬消化道微生物首先來源于出生過程中母體的感染，繼而是皮膚、奶頭和母豬的糞便。由于仔豬或多或少地采食母豬糞便，因此母豬

46、糞便通常是新生仔豬消化道微生物區(qū)系的主要來源（Tannoch等，1990）。細菌在消化道定植的順序先是需氧菌，然后是兼性厭氧菌，最后是厭氧菌。厭氧菌在開始時之所以不能定植是因為生存環(huán)境中有許多氧，在需氧菌和兼性厭氧菌生長一段時間后，氧氣被大量消耗，厭氧菌才能生長和定植，并在數量上一直占據首位。,,微生物在消化道的定植和演替與仔豬的哺乳有關，也因生理和環(huán)境因子以及消化道不同的生態(tài)系統(tǒng)而有差別。例如初生仔豬胃腸道因鹽酸分泌不足而pH值偏高，

47、這樣的環(huán)境使一些種類的微生物能通過胃生態(tài)體系而快速定植于腸道的不同部位。據認為母乳具有殺菌特征，如可降低大腸桿菌的數量，促使固有菌群更快定植。人工乳可降低小腸近端乳桿菌類和提高大腸桿菌和嚴格厭氧菌的數量。另外，環(huán)境因素如溫度和飼養(yǎng)環(huán)境的衛(wèi)生狀況等均影響菌群的建立。一旦固有菌群成功建立后，很少發(fā)生變化，甚至在仔豬開始飼喂固體飼料時也如此。一些次級的固有菌群的定植發(fā)生在仔豬斷奶后。,豬消化道主要的微生物,(Ewing & Cole,

48、 1994),消化道微生物的分布,胃：乳桿菌、腸細菌、鏈球菌和芽孢桿菌等；小腸上部微生物較少，回腸末段微生物最多；大腸內微生物數量最大，主要是嚴格厭氧菌，也有兼性厭氧菌。大腸細菌主要為革蘭氏陽性菌，包括鏈球菌屬、乳桿菌屬、真菌屬和梭菌屬等，革蘭氏陰性菌有類菌體屬、醋酸弧菌屬和月形單胞菌屬等。,,微生物分布于豬的整個消化道，但不同部位由于組織結構和生理特征不同，微生物種類和數量也不同。消化道微生物可分為固定菌群和過路菌群，前者是指

49、在消化道中占有特定區(qū)域的微生物，后者指那些不能在健康動物消化道內長時間滋生的微生物。溶纖維丁酸弧菌占6%，均勻類桿菌占3%；分離出來的革蘭氏陰性菌主要有嗜酸乳桿菌占7.6%，消化鏈球菌占3%，產氣真菌占2.5%（Robinson等，1981）。結腸內容物細菌濃度估計為1.33?1011個/g，粘附于結腸壁的細菌數量大約為5.7?107個/cm2組織表面積。豬糞便菌群與大腸菌群相似，糞便重量的40%是微生物，而且其中90%以上為活的

50、微生物。,,十二指腸和小腸上部微生物較少，可能是因為胃酸將來自口腔和食物中的微生物殺死，而且該段腸道蠕動快、飼料停留時間短、膽汁有殺菌作用等的緣故。從小腸中分離出來的主要細菌包括乳桿菌、雙歧桿菌、消化球菌、腸梭菌和腸球菌等。另外，從小腸后段還分離出酵母菌。從十二指腸到回腸末端，總菌數和活菌數是逐漸增加的，且發(fā)酵速度也加強。在回腸末段，pH值較低，氧化還原電位為陰性，有利于專性厭氧菌繁殖，因而此處微生物最多，并且95%以上為厭氧菌。,,豬

51、大腸內的總菌數和活菌數在消化道生態(tài)系統(tǒng)中數量最大。未消化的食物殘渣在大腸中流通速度慢，因而有相當數量的物質可被用來發(fā)酵。豬盲腸體積大，而且有大量食入物停留，所以其中的細菌群落數量大、種類多。盲腸食糜中的細菌濃度估計為2.37?1010個/g，粘附于盲腸壁的細菌數量大約為2.67?107個/cm2組織表面積（Varel和Yen，1997）。盲腸內主要的革蘭氏陽性菌瘤胃類桿菌和反芻月形單胞菌屬分別占35%和21%，還包括,豬消化道不同部位微

52、生物的數量（log10/g鮮內容物）,(Henderickx, Decuypere & Vervaeke, 1976),實驗誘導痢疾時豬結腸微生物變化,(Robinson et al, 1984),,,,,,,消化道微生物的生理作用,免疫作用：影響體液免疫、細胞免疫和局部免疫，尤其是局部免疫；生物拮抗：對外襲菌入侵有拮抗作用 ；營養(yǎng)作用：微生物發(fā)酵產生的VFA能被豬利用微生物蛋白質參與脂類代謝,,采用無菌動物以及對

53、已具有正常菌群的動物進行抗生素處理，有助于了解宿主消化道微生物的生理作用。研究表明，消化道正常微生物區(qū)系有助于宿主抑制外源入侵的微生物病原體，也有助于消化所采食的營養(yǎng)物質。維持相對穩(wěn)定的正常微生物區(qū)系，對于動物健康具有重要意義。 大量實驗表明，豬的消化道粘膜的固有層中廣泛分布有淋巴細胞，這些淋巴細胞在腸道正常菌群（大腸桿菌、鏈球菌、腸球菌等）的刺激下可轉化為漿細胞，產生IgA，當IgA通過粘膜上皮細胞到粘膜表面時成為分泌型IgA。雖然

54、IgA量不多，但因主要集中于粘膜表面，所以抗感染能力很強。IgA可以控制外襲菌的活動，保護固有菌，而固有菌可以保護分泌型IgA免受降解。固有菌和外襲菌都能刺激淋巴細胞產生IgA，但IgA只抑制外襲菌，不抑制固有菌，其作用機理尚不清楚。,消化道微生物的作用,(Coates, 1980),微生物區(qū)系的穩(wěn)定性,平衡狀態(tài)：需氧菌和厭氧菌、革蘭氏陰性菌和陽性菌、微生物種群應保持一定比例；養(yǎng)分的可利用性、食物流通速度、pH值、溫度、氧化還原電位

55、、滲透壓、內分泌機能及厭氧環(huán)境等影響微生物區(qū)系。,,微生物都應保持一定平衡狀態(tài)，這種平衡狀態(tài)一個突出的表現是：需氧菌和厭氧菌、革蘭氏陰性菌和陽性菌、微生物種群之間都應保持一定比例。比如健康仔豬，在小腸內需氧菌與厭氧菌之比為1:100，即99%以上的細菌為厭氧菌；在大腸兩者之比為1:1000，即99.9%以上的細菌為厭氧菌。當仔豬下痢時，它們之間的比例多發(fā)生嚴重失調，在仔豬小腸為1:1，在大腸表現為1:100。一般下痢的仔豬其腸道大腸桿菌

56、數量上升，類桿菌、乳桿菌和雙歧桿菌數量下降。,消化道微生物區(qū)系調控技術,抗生素：改善豬的健康狀況和生產性能；可引起菌群失調，幼畜對病原菌的易感性；產生耐藥性菌株以及抗生素殘留； 日糧營養(yǎng)調整 ：利用乳糖和蔗糖，雙歧因子（一些寡糖） 分別促進乳桿菌和雙歧桿菌兩種主要有益菌的生長；益生素：保護宿主免受病原體侵害，有助于正常菌群發(fā)揮功能和促進有益菌的生長。,,抗生素作為飼料添加劑，在消滅致病菌的同時，也殺滅了對動物機體有益的生

57、理性細菌，破壞了腸道的微生物平衡，出現了菌群失調現象，導致了幼畜對病原微生物的易感性。鑒于長期使用抗生素容易產生耐藥性菌株以及抗生素在畜產品中的殘留，飼料中長期低劑量添加抗生素作為生長促進劑已不再受歡迎，并在許多國家和地區(qū)已被禁止。尋求調節(jié)微生物區(qū)系的新方法已為大勢所趨，這些新方法包括調整日糧營養(yǎng)和使用益生素等。,仔豬的消化生理特點,唾液分泌 胃消化 仔豬腸內消化的特點,唾液分泌的特點,初生仔豬唾液淀粉酶活性較低；仔豬的唾液

58、分泌量、干物質和含氮量均隨年齡增長而增加，尤其斷奶后轉為采食植物性飼料時更為顯著，同時唾液淀粉酶的活性也顯著增加。,胃消化的特點,胃的分泌機能 ：胃液分泌 ：哺乳仔豬夜間胃液分泌水平較高，可占晝夜總量的69%，而成年豬的胃液分泌白天多于夜間，分別占總量的62%和38%；胃液酸度 ：胃液中缺乏游離鹽酸 消化酶：主要是胃蛋白酶和凝乳酶 胃的運動和排空 ：初生仔豬有連續(xù)而微弱的胃運動，沒有靜止期；仔豬胃排空的特點是速度快。,,小豬出

59、生后消化器官和消化機能的發(fā)育，還要經歷一段時間，才能達到成熟和完善的程度。在達到成熟之前，仔豬胃內的消化具有一些突出的特點，如胃液分泌量、胃酸、胃液中的消化酶等均與成年豬有較大差異。仔豬對母豬乳汁中各種養(yǎng)分的消化能力很強。仔豬出生后36小時內，胃腸粘膜上皮能夠以“吞飲”的方式，直接吸收完整的免疫球蛋白，從而獲得后天免疫的能力。,仔豬腸內消化的特點,胰腺已發(fā)育完全，能分泌一定數量的胰液，其中消化酶也具有較高的活性；腸腺能旺盛地分泌腸液

60、，其中的淀粉酶和乳糖酶活性較高；膽汁分泌量很少，出生后3周內膽汁分泌量緩慢增加。,仔豬消化器官組織形態(tài)的發(fā)育,消化器官的發(fā)育包括細胞數量的增加、細胞數量和體積的增加、細胞體積的增大等三個階段；妊娠期胃、腸和胰腺呈正的異速增長；1~6周齡上述器官呈等速或負的異速生長，斷奶后這些器官的生長速度又明顯快于哺乳期仔豬；隨著年齡的增長，小腸絨毛高度減小，隱窩深度增加。,仔豬消化酶的發(fā)育,哺乳期仔豬凝乳酶、脂肪酶和乳糖酶活性相對較高

61、，適合于對母乳進行消化；斷奶后淀粉酶、胰蛋白酶和脂肪酶活性升高，有利于消化植物性飼料中的各種養(yǎng)分。,,消化酶酶系（種類和數量）和腸道形態(tài)在很大程度上反映了仔豬對各種養(yǎng)分的消化能力。哺乳期仔豬凝乳酶、脂肪酶和乳糖酶活性相對較高，適合于對母乳進行消化，對母乳中各種養(yǎng)分的真消化率接近100%。斷奶后淀粉酶、胰蛋白酶和脂肪酶活性升高，有利于消化植物性飼料中的各種養(yǎng)分。,仔豬出生后消化酶的變化動態(tài),,,,胃中胃蛋白酶和胃脂肪酶分泌能力的發(fā)育過

62、程與乳成分的變化密切相關。胃蛋白酶的合成在胚胎中后期就已開始，仔豬出生后3~4周內胃底腺區(qū)粘膜胃凝乳酶原和胃蛋白酶B原為胃中蛋白水解酶中的優(yōu)勢酶，它有利于對乳的消化。之后，胃蛋白酶A原和胃亞蛋白酶原成為優(yōu)勢酶。胃中胃脂肪酶的總活性只有胰脂肪酶的3%，但是吮乳仔豬乳中25%~50%的脂肪是在胃中消化的（Chiang等，1989）。胃脂肪酶對乳中脂肪的消化作用有待進一步研究認識。胰酶首先在內質網的核糖體內合成，然后在移向高爾基體時被,,膜包

63、圍成酶或酶元顆粒，每個酶元顆粒中都含有一整套胰酶。吮乳仔豬從出生至3~5周齡胰蛋白酶活性保持穩(wěn)定，此后明顯增加。胰凝乳酶是哺乳期仔豬胰腺蛋白水解酶中的優(yōu)勢酶，在0~4周齡呈線性上升。胰脂肪酶和腸脂肪酶也隨年齡增加而增加。斷奶前乳糖酶是腸道中的優(yōu)勢酶，其活性在初生時就很高，1~8周齡的吮乳仔豬乳糖酶總活性仍保持穩(wěn)定。胰腺和小腸中淀粉酶活性在0~4周齡增加。小腸中麥芽糖酶和蔗糖酶活性在初生時很低或沒有，而在1~3周齡時增加，3~4周齡后活性

64、已經較高并持續(xù)升高至8周齡，這種變化趨勢表明，仔豬碳水化合物消化酶的種類和數量從消化高乳糖的母乳為主，逐步向消化淀粉類日糧為主的方向轉化。,飼料和飼喂體系對仔豬消化功能發(fā)育的影響,日糧因素對腸道形態(tài)和消化功能發(fā)育的影響日糧因素對仔豬消化道酸度的影響 其它因素對腸道形態(tài)和消化功能發(fā)育的影響,日糧因素對腸道形態(tài)和消化功能發(fā)育的影響,日糧的物理形態(tài)：漿糊狀或液體飼料對絨毛的損傷程度小于顆粒料； 日糧來源和組成：日糧類型、組成與消化

65、酶種類和數量密切相關； 日糧加工方法 ：原料適當的加工處理（如膨化）可減輕對仔豬消化道的損傷；乳制品對仔豬腸道形態(tài)、消化酶活性及其它功能發(fā)育的影響最小。,,日糧的物理形態(tài)、日糧來源和組成以及日糧加工方法都影響腸道的形態(tài)、消化酶活性、消化道酸度和消化吸收能力。母乳及其他乳制品在斷奶后對仔豬尤其是早期斷奶后的腸道形態(tài)、消化酶活性及其它功能發(fā)育的影響最小。除了乳及乳制品易于消化外，可能與乳中所含的乳源性生長因子、激素和其它生物活性

66、物質有關。這些物質主要包括上皮生長因子、多胺（腐胺、亞精胺和精胺）及控制多胺合成的關鍵酶、胰島素和類胰島素生長因子、谷氨酰胺等。仔豬斷奶或母乳中這些物質的濃度降低時，可采取注射外源類胰島素生長因子或在斷奶日糧中補充人工合成谷氨酰胺的方法，來改善仔豬斷奶后腸道的生理功能。,日糧因素對仔豬消化道酸度的影響,常見的仔豬補料和斷奶料的pH值為5.8~6.5，這些高pH值日糧能中和仔豬消化道內的酸度，吸附消化道內游離酸，這種中和吸附游離酸的作用稱

67、為日糧的系酸力；日糧的系酸力與其原料組成、營養(yǎng)水平以及酸化劑等飼料添加劑的使用密切相關； 斷奶仔豬消化道酸度不足，最有效的方法就是合理調配仔豬日糧，降低日糧的系酸力。,,仔豬消化道酸度對維持消化酶的分泌和活性有非常重要作用。哺乳仔豬由于胃腸道內母乳乳糖的發(fā)酵作用，飼糧對其消化道酸度影響不大；斷奶后，由于失去乳糖源，加之各種斷奶應激的影響，胃腸道內pH值高于斷奶前的水平，消化道酸度受日糧的影響特別明顯。常見的仔豬補料和斷奶料的p

68、H值為5.8~6.5，這些高pH值日糧能中和仔豬消化道內的酸度，吸附消化道內游離酸，這種中和吸附游離酸的作用稱為日糧的系酸力。日糧的系酸力與其原料組成、營養(yǎng)水平以及酸化劑等飼料添加劑的使用密切相關。不同飼料原料系酸力不同，礦物質原料的系酸力最高，動物性飼料原料次之，植物性飼料原料的系酸力則較低。顯然用高系酸力的飼料原料配制的仔豬日糧，對仔豬消化道酸度的影響大。目前，系酸力作為一項指標已開始在仔豬飼料配方中使用。,,日糧營養(yǎng)水平也間接影響