小麥小花發(fā)育差異性的生理基礎(chǔ)及栽培措施調(diào)控研究.pdf

1、小麥?zhǔn)鞘澜缟现匾募Z食作物之一，其產(chǎn)量水平的高低直接影響著全球糧食安全。提高穗粒數(shù)是小麥產(chǎn)量超高產(chǎn)栽培的重要途徑之一。因此研究小麥小花發(fā)育及穗粒數(shù)的形成機(jī)理及栽培調(diào)控措施對提高小麥單產(chǎn)具有重要的理論和實(shí)踐意義。
　　 本研究選用不同穗型小麥品種為試驗(yàn)材料，通過設(shè)置不同的種植密度、氮素水平和外源激素等栽培措施，系統(tǒng)研究不同穗型小麥品種小花發(fā)育過程中，穗花及其功能葉內(nèi)源激素變化，探討內(nèi)源激素含量及其平衡狀況與小花發(fā)育結(jié)實(shí)的關(guān)系，明確

2、內(nèi)源激素對小花發(fā)育的調(diào)控機(jī)制，闡明種植密度、氮素水平及外源化學(xué)調(diào)控措施對小麥小花生長發(fā)育的調(diào)節(jié)效應(yīng)及機(jī)制，在理論和技術(shù)上探討了增加小花結(jié)實(shí)率，提高結(jié)實(shí)整齊度的途徑。主要研究結(jié)果如下:
　　 1不同穗型小麥品種小花發(fā)育差異性的生理基礎(chǔ)的研究
　　 大穗型小麥品種小花分化速率較快，每穗總小花數(shù)多，形成的可孕小花數(shù)和結(jié)實(shí)粒數(shù)顯著高于多穗型小麥品種。大穗型品種與多穗型品種在強(qiáng)勢位小花的結(jié)實(shí)率差異較小，但大穗型品種弱勢位小花的結(jié)實(shí)

3、率顯著高于多穗型品種。在小花分化后期，大穗型品種穗/莖干物重比值顯著高于多穗型品種，相關(guān)分析表明，開花期穗干物重與結(jié)實(shí)粒數(shù)之間存在顯著正相關(guān)關(guān)系。說明，大穗型品種有更多的同化物轉(zhuǎn)運(yùn)到穗中，為更多結(jié)實(shí)粒數(shù)的形成提供有利條件。
　　 大穗型小麥品種功能葉中蔗糖含量、穗內(nèi)可溶性總糖含量、蔗糖含量以及可溶性蛋白質(zhì)含量均顯著高于多穗型小麥品種。在藥隔形成期以后，大穗型品種穗內(nèi)C/N比值顯著高于多穗型品種。小麥穗內(nèi)N代謝有利于小花原基分化，

4、C代謝則促進(jìn)小花發(fā)育，穗內(nèi)較高的C/N比值有利于大穗的形成和小花的結(jié)實(shí)。
　　 隨小花發(fā)育進(jìn)程，大穗型和多穗型小麥品種穗內(nèi)GA3含量均呈“W”曲線變化。與多穗型小麥品種相比，大穗型品種穗內(nèi)GA3含量高峰期出現(xiàn)延遲;在藥隔形成期，大穗型品種穗內(nèi)GA3含量顯著高于多穗型品種。穗內(nèi)IAA含量隨小花發(fā)育進(jìn)程呈“S”型曲線變化;在藥隔形成期，大穗型品種穗內(nèi)IAA含量顯著高于多穗型品種。大穗型品種穗內(nèi)ZR含量隨小花發(fā)育呈“W”型變化模式，而

5、多穗型品種則呈“V”型變化;在藥隔形成期，大穗型品種穗內(nèi)ZR含量顯著高于多穗型品種。這說明，藥隔形成期穗內(nèi)較高的GA3、IAA和ZR含量有利于大穗的形成。隨小花發(fā)育進(jìn)程，大穗型和多穗型小麥品種穗內(nèi)ABA含量呈先升高后降低然后趨于平穩(wěn)的變化趨勢。藥隔形成期，大穗型小麥穗內(nèi)ABA含量迅速下降，而多穗型下降速度較為緩慢，這說明，藥隔形成期至四分體形成期，穗內(nèi)ABA含量的迅速下降，有利于大穗的形成。相關(guān)分析表明，結(jié)實(shí)粒數(shù)與藥隔形成期穗內(nèi)GA3含

6、量和穗/葉GA3比值呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P＜0.01)，與藥隔形成期穗內(nèi)IAA含量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P＜0.01)，與藥隔形成期和四分體形成期穗內(nèi)ABA含量呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P＜0.01)，這表明，藥隔形成期，穗內(nèi)GA3和IAA含量越高，ABA含量越低，結(jié)實(shí)粒數(shù)越多。穗內(nèi)較高的GA3、IAA和ZR含量是形成較多結(jié)實(shí)粒數(shù)的重要生理基礎(chǔ)。
　　 小穗上各小花鮮重、可溶性糖含量、蔗糖含量、果聚糖含量、可溶性蛋白質(zhì)含量均隨小花位升高

7、而降低，并且大穗型品種小花高于多穗型品種小花。在開花前18天開始，不結(jié)實(shí)小花鮮重、可溶性糖含量、蔗糖含量、果聚糖含量、可溶性蛋白質(zhì)含量出現(xiàn)顯著下降，表明不結(jié)實(shí)小花已經(jīng)開始進(jìn)入退化期。結(jié)實(shí)小花內(nèi)源GA3和ABA含量隨小花發(fā)育表現(xiàn)為先降低后升高的變化趨勢，結(jié)實(shí)小花中IAA含量則保持相對較低的水平，并且保持相對穩(wěn)定狀態(tài)。而不結(jié)實(shí)小花中IAA含量在小花退化開始時(shí)就處于較高的水平，顯著高于結(jié)實(shí)小花;不結(jié)實(shí)小花中ABA含量隨小花退化出現(xiàn)大幅度上升。

8、小花退化開始時(shí)，不結(jié)實(shí)小花中GA3/ABA、IAA/ABA和ZR/ABA比值均顯著高于結(jié)實(shí)小花，隨后出現(xiàn)大幅度下降。說明不結(jié)實(shí)小花中較高的IAA含量和GA3/ABA、IAA/ABA和ZR/ABA的快速下降可能是導(dǎo)致小花退化的原因。
　　 2栽培措施對小花生長發(fā)育及機(jī)理調(diào)控的研究
　　 2.1不同種植密度下，小花生長發(fā)育及機(jī)理的研究
　　 在小花發(fā)育過程中，功能葉蔗糖含量隨種植密度增加而降低;穗內(nèi)可溶性總糖含量、蔗

9、糖含量和果聚糖含量隨種植密度增加而降低，而穗內(nèi)可溶性蛋白質(zhì)含量則隨種植密度增加而增加。這表明，低種植密度條件有利于穗內(nèi)可溶性糖的合成，或者低種植密度條件有利于功能葉中蔗糖向穗內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)。穗內(nèi)C/N比值隨種植密度增加而降低，這說明，過高的種植密度有利于穗內(nèi)氮代謝進(jìn)程，不利于碳代謝進(jìn)程，不利于大穗的形成。
　　 藥隔形成期以后，隨種植密度增加，兩不同穗型小麥品種穗內(nèi)GA3、IAA和ZR含量均表現(xiàn)為下降的趨勢，而穗內(nèi)ABA含量隨種植密度增

10、加而增加。功能葉中GA3、IAA和ABA含量均隨種植密度增加而增加，但是功能葉中ZR含量在各種植密度處理之間無顯著差異。這說明，低種植密度條件有利于小花發(fā)育后期穗內(nèi)GA3、IAA和ZR的合成，但是不利于ABA的合成。
　　 隨種植密度下降，穗部結(jié)實(shí)特性和粒重有優(yōu)化的趨勢，大穗型小麥品種對種植密度反應(yīng)更為敏感，而多穗型小麥品種的小穗位和粒位對種植密度的調(diào)節(jié)效應(yīng)較強(qiáng)。小麥穗的結(jié)實(shí)粒數(shù)、小穗重與單粒重在不同小穗位上均呈二次曲線分布，呈

11、現(xiàn)籽粒的近中優(yōu)勢，主莖優(yōu)于分蘗。隨種植密度的增加，單穗結(jié)實(shí)小穗數(shù)、每小穗結(jié)實(shí)粒數(shù)和單粒重有降低的趨勢，表明種植密度過大不利于產(chǎn)量的形成。
　　 2.2氮素水平對小花生長發(fā)育及機(jī)理的影響
　　 小花分化發(fā)育前期，總小花數(shù)隨氮素水平增加而降低，這表明，低氮水平促進(jìn)小花分化發(fā)育，高氮水平延緩小花發(fā)育進(jìn)程。隨氮素水平增加，穗粒數(shù)、小花分化數(shù)、可孕小花數(shù)目、分化速率和開花期穗干物重均表現(xiàn)為先升高后降低的變化趨勢，在氮素水平240

12、N kg·hm-2處理?xiàng)l件下達(dá)到最大值。這表明，氮素水平240 Nkg·hm-2栽培措施最有利于穗粒數(shù)的形成。
　　 在氮素水平低于240 Nkg·hm-2時(shí)，穗內(nèi)可溶性總糖含量和蔗糖含量隨著氮素水平提高呈上升趨勢，但氮素水平再提高，蔗糖含量又開始下降，表明施氮有利于穗內(nèi)蔗糖的積累，但過量施氮不利于穗中蔗糖的形成，或者不利于葉中蔗糖向穗內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)。穗內(nèi)可溶性蛋白質(zhì)含量隨氮素水平增加而增加，這表明增施氮肥有利于穗內(nèi)可溶性蛋白質(zhì)的合成。

13、穗內(nèi)C/N比值隨氮肥增加呈上升趨勢，在氮素水平240 N kg·hm-2處理?xiàng)l件下達(dá)到最大值，說明增施氮肥有利于穗內(nèi)C/N比值的提高，但是過多施氮反而降低穗內(nèi)C/N比值。
　　 藥隔形成期以后，隨氮素水平增加，穗內(nèi)源激素GA3、LAA、ZR和ABA含量均表現(xiàn)為升高的趨勢。穗內(nèi)GA3/ABA、IAA/ABA和ZR/ABA比值均隨氮素水平增加呈先上升后下降的趨勢，在氮素水平240 Nkg·hm-2條件下達(dá)到最大值。這說明，增施氮肥有

14、利于穗內(nèi)GA3/ABA、IAA/ABA和ZR/ABA比值的提高。增施氮肥顯著提高小花發(fā)育后期大穗型品種穗/葉GA3、穗/葉IAA和穗/葉ABA比值。與不施氮肥相比，增施氮肥抑制了藥隔形成期以后穗內(nèi)細(xì)胞分裂素氧化酶活性的提高。穗內(nèi)細(xì)胞分裂素氧化酶活性在氮素水平240 Nkg·hm-2時(shí)達(dá)到最小值，氮素水平再提高(360 Nkg·hm-2)，其活性與240 Nkg·hm-2條件下無顯著差異。與不施氮處理相比，施氮處理(240 N kg·hm

15、-2)顯著提高了小麥穗內(nèi)TaCKX3基因表達(dá)量，說明氮素可調(diào)控小花發(fā)育后期穗內(nèi)細(xì)胞分裂素氧化酶基因的表達(dá)。
　　 2.3外源激素ZT或ABA對小花發(fā)育與結(jié)實(shí)的調(diào)控
　　 外源ZT和ABA對小花發(fā)育具有顯著的調(diào)控效應(yīng)。外源ZT主要通過增加弱勢位小花結(jié)實(shí)率來提高穗粒數(shù)。外源ZT顯著提高了穗內(nèi)可溶性糖含量和C/N比值，從而為大穗的形成提供有利條件。外源ZT顯著降低了穗內(nèi)ABA含量，提高了穗內(nèi)GA3、IAA和ZR含量，尤其以藥隔