第十五章生殖系統(tǒng)

1、第十五章 生殖系統(tǒng),一、雄性生殖系統(tǒng) 雄性生殖系統(tǒng)由睪丸、附睪、輸精管、副性腺、外生殖器組成。其功能是睪丸產(chǎn)生精子，分泌雄性激素；生殖管道促進精子成熟，營養(yǎng)、貯存和運輸精子；附屬腺和生殖管道的分泌物參與精液組成。（一）睪丸１.一般結構（1）被膜（鞘膜）：淺層—漿膜；深層—白膜（致密結締組織，深入實質(zhì)構成睪丸縱隔，再分呈放射狀排列形成睪丸小隔） （2）實質(zhì)：睪丸小隔將實質(zhì)分割成睪丸小葉，每個小葉內(nèi)包括1-4條起自小葉邊緣

2、的曲精小管，末端形成直精小管，通入睪丸縱隔，形成睪丸網(wǎng)。（3）睪丸間質(zhì)：是指曲精小管間的疏松結締組織，有睪丸間質(zhì)細胞。,（二）睪丸實質(zhì) 1.曲精小管（seminiferous tubule） 由生精上皮構成，上皮由生精細胞和支持細胞組成，上皮基膜外是肌樣細胞。（1）生精細胞： 精原細胞→初級精母細胞→次級精母細胞→ 精子細胞→ 精子 精原細胞（spermatogonium）：胚胎時即分化形成。緊貼基膜，圓或卵圓形，胞體

3、較小,2倍體。分A、B型，A型，核染色淺，干細胞，增殖分化為B型細胞；B型，核周邊有較粗染色質(zhì)顆粒。分化形成初級精母細胞。 初級精母細胞 （primary spermatocyte）：位于精原細胞的近腔側，圓形，胞體最大，核大而圓。切片中可見不同增殖階段的初級精母細胞。經(jīng)第一次減數(shù)分裂（有DNA復制），形成2個單倍體次級精母細胞。,次級精母細胞 （secondary spermatocyte）：位于近腔側，胞體較小 ，核圓，染色深。

4、X / Y（2n DNA）。經(jīng)第二次減數(shù)分裂（無DNA復制），形成2個精子細胞。精子細胞 （spermatid）：位于近腔側，體積更小，核圓，染色質(zhì)細密，X / Y（1n DNA）。精子細胞不再分裂，經(jīng)過復雜的變態(tài)過程，轉變?yōu)轵蝌綘畹木?。精子形?（spermiogenesis）：①核染色質(zhì)高度濃縮→精子頭；②高爾基復合體→頂體；③中心粒微管延長→軸絲（9+2微管，尾部）；④線粒體聚集→線粒體尾鞘；⑤殘余胞質(zhì)脫落。精子發(fā)生：是指

5、從精原細胞到形成精子的過程。,（2）支持細胞（Sertoli Cell）：LM，胞體大，從生精小管基底直達腔面；細胞輪廓不清，核三角或不規(guī)則形，染色淺，核仁明顯。EM，各種細胞器豐富，有大量滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、溶酶體、糖原和脂滴；基部側面有緊密連接。 其功能是①支持、營養(yǎng)生精細胞；②分泌雄激素結合蛋白和抑制素；③產(chǎn)生睪丸液；④吞噬精子細胞的殘余胞質(zhì)⑤參與血－睪屏障構成。 血－睪屏障（blood-testis barrier）：由①

6、血管內(nèi)皮及基膜，②結締組織，③生精上皮基膜，④支持細胞的緊密連接組成。其功能是①防止某些物質(zhì)進入生精小管，維持精子發(fā)育微環(huán)境；②防止精子抗原外逸，引發(fā)自身免疫。,（3）曲精小管的周期性活動 同源細胞群現(xiàn)象：精原細胞在形成精子的過程中，除前幾次分裂為完全分裂外，其余多次分裂均為不完全分裂，形成的子細胞以胞質(zhì)橋相連，如此，同一個母細胞來源的同族細胞聯(lián)呈成一個整體細胞群，同步分裂、分化，并同步移向管腔，發(fā)育變態(tài)為同一批精子，同時成熟釋

7、放，這種現(xiàn)象稱為同源細胞群現(xiàn)象。 生精上皮周期：將一群同族細胞發(fā)育并移向管腔形成的圖像稱為生精上皮周期，所經(jīng)歷的時段稱為周期時長。 生精上皮波：生精小管縱且，生精上皮周期性變化不同步形成的波浪線，稱為生精上皮波。 2.直精小管（tubulus rectus ）：位近睪丸縱隔，短而細的直行管道，單層立方或柱狀上皮，無生精細胞。 3.睪丸網(wǎng)（ rete testis）：位于睪丸縱隔內(nèi)，單層立方上皮，腔大、不規(guī)則。（三）

8、睪丸間質(zhì) 是指曲精小管間的疏松結締組織。由間質(zhì)細胞組成，細胞成群分布，胞體大，圓或多邊形，胞質(zhì)嗜酸性，核圓居中。分泌類固醇激素雄激素。,圖2 睪丸光鏡圖 （★白膜 ↓小葉間結締組織）,圖5 生精小管掃描電鏡圖,圖9 支持細胞超微結構模式圖（↑緊密連接）,圖10 精子形成模式圖,圖11 直精小管、睪丸網(wǎng)模式圖,,（二）附睪 位于睪丸的后外側，包括頭、體、尾散部分。頭部有睪丸輸出小管和部分附睪管，體部和尾

9、部由附睪管構成。附睪上皮細胞分泌物（肉毒堿、甘油磷酸膽堿、唾液酸等）促進精子成熟。精子在附睪內(nèi)獲得運動能力，達到功能成熟。 1.輸出小管：來源于睪丸網(wǎng)，約（12-25條）。管璧上皮有單層高柱狀纖毛細胞與低柱狀細胞相間排列構成，有分泌和吸收功能，還可運輸精子。管腔不規(guī)則。 2.附睪管：1條，蟠曲狀。假復層纖毛柱狀上皮，由主細胞（有靜纖毛）和基細胞構成，有分泌和吸收功能。管腔規(guī)則。（三）輸精管 是復高管的延續(xù)，管腔小璧厚，

10、分 1.粘膜：上皮起始處為假復層柱狀漸變?yōu)閱螌又鶢?；固有層富含彈性纖維。 2.肌層：內(nèi)環(huán)、中縱、外斜平滑肌纖維。 3.外膜：漿膜。,,（四）副性腺 包括成對的精囊腺、尿道球腺和前列腺。1.精囊腺 為分葉的分支管狀腺或復管泡狀腺。腺上皮為假復層柱狀上皮，由高柱狀細胞和小而圓的基底細胞構成。導管和排泄管由立方上皮構成。腺體分泌物由營養(yǎng)和稀釋精子的作用。2.前列腺 為復管泡狀腺或復管狀腺，開口于尿道，分泌物參與構成精

11、液。 1.被膜:富含彈性纖維和平滑肌纖維的結締組織，深入實質(zhì)形成支架。 2.實質(zhì)：復管泡腺，腺上皮為單層扁平、立方、柱狀或假復層柱狀，腺腔不規(guī)則。 3.尿道球腺 為復管狀腺或復管泡狀腺。分泌液體參與組成精液。,圖16 前列腺模式圖 （左: 整體 右: 分泌部）,圖17 前列腺光鏡圖 （↑尿道）,圖18 前列腺光鏡圖 （示腺泡）,二、雌性生殖系統(tǒng) 雌性生殖系統(tǒng)由卵巢、輸卵管、子宮、陰道、外生殖器組成

12、。其功能是卵巢產(chǎn)生卵細胞，分泌雌性激素；輸卵管輸送生殖細胞，受精；子宮產(chǎn)生黃體和孕育胎兒。（一）卵巢1.一般結構 卵巢屬實質(zhì)性器官，包括被膜和實質(zhì)兩部分，被膜由淺層的生殖上皮和深層的薄膜構成，實質(zhì)則由皮質(zhì)和髓質(zhì)構成。 被膜：淺層—生殖上皮（單層立方或扁平上皮）； 深層—白膜（結締組織） 皮質(zhì)：含不同發(fā)育階段的卵泡、黃體和白體，之間有特殊的結締組織（由基質(zhì)細胞、網(wǎng)狀纖維和少量的膠原纖維構成）。 髓質(zhì)：位

13、于卵巢中部，疏松結締組織豐富，有血管、淋巴管和神經(jīng)。,2.卵泡的發(fā)育與成熟 卵泡(follicle)是由中央的一個卵母細胞及其周圍卵泡細胞組成的一個球狀結構。從胚胎時期開始發(fā)育，以后數(shù)量逐漸減少。卵泡的發(fā)育可分為原始卵泡、生長卵泡和成熟卵泡三個階段。（1）原始卵泡（primordial follicle）胚胎時期已形成，居皮質(zhì)淺層，數(shù)量多，體積小，由周圍一層卵泡細胞和一個初級卵母細胞構成。 卵泡細胞：呈單層扁平狀，數(shù)量少，細

14、胞核扁圓形，染色深。卵母細胞和卵泡細胞之間以橋粒相連。 初級卵母細胞（primary oocyte）:球形，直徑約30-40µm，胞質(zhì)嗜酸性，核大而圓，染色淺，核仁明顯，胞質(zhì)中有大而圓形的線粒體；在胚胎時期由卵原細胞分裂分化形成，長期停滯于第一次減數(shù)分裂前期。,（2）生長卵泡（growing follicle） 性成熟后，在垂體分泌的卵泡刺激素（FSH)的作用下，卵巢中的部分原始卵泡開始生長發(fā)育，形成生長卵泡。根據(jù)

15、卵泡有無卵泡腔，分為初級卵泡和次級卵泡。初級卵泡：是指從卵泡開始生長到出現(xiàn)卵泡腔之前的卵泡。標志性特征是出現(xiàn)透明帶。 卵泡細胞：增生，變?yōu)槎鄬印?初級卵母細胞：細胞增大，核糖體、RER增多，出現(xiàn)皮質(zhì)顆粒（溶酶體），細胞表面出現(xiàn)透明帶。 透明帶（zona pellucida）：是位于初級卵母細胞與卵泡之間的一層糖蛋白膜。由三種蛋白構成：ZP1、ZP2、ZP3（ ZP3為精子受體），由初級卵母細胞和卵泡細胞共同分泌。形成，與初級卵母

16、細胞的微絨毛或胞膜接觸，并有縫隙連接，傳遞來源于卵泡中的營養(yǎng)和信息分子。,次級卵泡（secondary follicle）：卵泡體積增大，卵泡內(nèi)細胞數(shù)增多，卵泡細胞間出現(xiàn)大小不等的腔隙，并融合為半月形卵泡腔，腔內(nèi)充滿卵泡液，含營養(yǎng)成分、雌激素和多種生物活性物質(zhì)，卵泡周圍形成卵泡膜。此期卵泡的標志性特征是有卵泡腔、卵丘、放射管和生發(fā)泡等。 卵丘（cumulus cophorus)：由于卵泡腔增大和卵泡液增多，初級卵母細胞、透明帶

17、及部分卵泡細胞突入卵泡腔形成卵丘。 放射冠（corona radiata）：卵丘中緊貼透明帶外表面的一層卵泡細胞隨卵泡發(fā)育而變?yōu)楦咧鶢?，排列疏松，呈放射狀?顆粒細胞：卵泡腔周圍的卵泡細胞排列緊密，形成卵泡壁，稱顆粒層，卵泡細胞改稱顆粒細胞。 初級卵母細胞：體積增大，透明帶增厚，胞質(zhì)中出現(xiàn)顆粒，晚期初級卵母細胞核增大呈空泡狀，形成生發(fā)泡。,圖21 原始卵泡和初級卵泡光鏡圖( P原始卵泡 G初級卵泡 ↑透明帶）

18、,圖24 次級卵泡光鏡圖,圖26 透明帶模式圖,（3）成熟卵泡（mature follicle）卵泡液急劇增多，卵泡增大（牛為12-19mm，羊為5-8mm，豬為8-12mm），卵泡壁變薄，卵泡向卵巢表面突出。特征性標志是放出第一極體。 完成第一次減數(shù)分裂，放出第一級體，形成次級卵母細胞，放出的第一極體進入到卵母細胞質(zhì)膜與透明帶間隙，次級卵母細胞迅速進入第二次減數(shù)分裂中期。,圖30 豬卵母細胞,3.卵泡的募集、選擇及優(yōu)化

19、 自然狀況下，能發(fā)育到排卵階段的成熟卵泡是極少數(shù)，大部分退化為閉鎖卵泡。越過閉鎖期的卵泡進行選擇，僅有少數(shù)成為優(yōu)勢卵泡。優(yōu)勢卵泡能否繼續(xù)發(fā)育，由動物的生殖生理過程決定。大量卵泡被選擇和淘汰的過程就成為卵泡募集。因為卵泡呈群或組發(fā)育，因此，募集到的卵泡成群或組，而真正發(fā)育到排卵的成熟卵泡如牛僅有1-2個。4.排卵（ovulation） 成熟卵泡破裂，次級卵母細胞從卵巢排除的過程，稱為排卵。排卵前，成熟卵泡向卵巢壁突出，形成卵泡

20、小斑；卵丘與卵泡壁分離。排卵時，小斑處破裂，卵泡膜外層平滑肌纖維收縮，次級卵母細胞聯(lián)同放射冠、透明帶和卵泡液排出。排卵后，次級卵母細胞若不受精，即退化消失；若受精，則繼續(xù)完成第二次減數(shù)分裂，形成單倍體的卵細胞和一個第二極體。,5.黃體（corpus luteum）（1）黃體的形成 排卵后，殘留在卵巢內(nèi)的卵泡顆粒層和卵泡膜向腔內(nèi)塌陷，演化成具有內(nèi)分泌功能的細胞團，新鮮時呈黃色，稱黃體，主要包括顆粒黃體細胞和膜黃體細胞。顆粒黃體細胞

21、：由顆粒細胞分化形成，數(shù)量多，體積大，染色淺，位于黃體中央，具類固醇激素分泌細胞的超微結構特點，分泌孕激素。膜黃體細胞：即原膜細胞，數(shù)量少，體積小，胞質(zhì)和核染色深，主要位于黃體周邊，與顆粒黃體細胞協(xié)同作用分泌雌激素。（2）黃體的發(fā)育 若卵未受精，黃體退化。黃體退化后被致密結締組織取代，成為斑痕樣的白體。 若受精，黃體繼續(xù)發(fā)育，稱妊娠黃體，分泌大量孕激素、雌激素和松弛素。,6.閉鎖卵泡 從胎兒時期至出生后，整個生殖

22、期，絕大多數(shù)卵泡在發(fā)育的各個階段停止生長并退化，退化的卵泡稱閉鎖卵泡。 其特征是：初級卵母細胞自溶消失；死亡的卵泡細胞或顆粒細胞被巨噬細胞和中性粒細胞吞噬；透明帶塌陷，存留一段時間后消失；膜細胞可形成間質(zhì)腺，分泌雌激素。,圖33 黃體光鏡圖（※ 膜黃體細胞 ★顆粒黃體細胞),（二）輸卵管 分子宮部、峽部、壺腹部、和漏斗部。管壁由內(nèi)向外分為： 1.粘膜：形成皺襞，使管腔不規(guī)則；由上皮和固有層構成；上皮由分泌細胞和纖

23、毛細胞構成，受卵巢激素的作用而出現(xiàn)周期性變化。 2.固有層：薄層結締組織。 3.肌層：內(nèi)環(huán)、外縱平滑肌。 4.漿膜,圖38 輸卵管粘膜光鏡圖（↗皺襞）,（三）子宮 是胚胎附植幾發(fā)育的地方。1.子宮組織結構 子宮壁由外向內(nèi)分為外膜、肌層和內(nèi)膜。 1.外膜（perimetrium）：漿膜 2.肌層（myometrium）：成束或成片的平滑肌構成，肌束間以結締組織分隔；在妊娠期，平滑肌纖維增大，增殖，肌層明顯增厚。

24、3.內(nèi)膜（endometrium）：由上皮和固有層構成。 上皮：由分泌細胞和散在的纖毛細胞組成。 固有層：含子宮腺，結締組織含大量低分化的基質(zhì)細胞，血管豐富。,圖39 子宮（左 模式圖 右 光鏡圖 ↗子宮腺 ★肌層）,2.子宮內(nèi)膜的周期性變化（1）發(fā)情前期:在雌激素作用下，上皮細胞和基質(zhì)細胞增生。早期，子宮腺少，細而短；晚期，內(nèi)膜增厚，子宮腺增多，增長，腺腔增大。卵巢中卵泡開始生長。（2）發(fā)情期：雌激素水平達