17-泌尿系統(tǒng)

1、第17章 泌尿系統(tǒng),Urinary System,概 述,泌尿系統(tǒng)由腎、輸尿管、膀胱及尿道組成，是體內(nèi)重要的排泄系統(tǒng)。腎是起排泄作用的主要器官。機體在新陳代謝過程中產(chǎn)生的廢物，主要通過血液循環(huán)運至腎，通過濾過、重吸收和分泌等復(fù)雜的生理過程，形成尿液，經(jīng)輸尿管、膀胱和尿道排出體外。腎通過對尿生成過程的調(diào)節(jié)，可維持機體的水和電解質(zhì)平衡及酸堿平衡。另外，腎還能產(chǎn)生多種生物活性物質(zhì)，如產(chǎn)生腎素，參與調(diào)節(jié)血壓；產(chǎn)生紅細胞生成素，促進紅細胞生成；

2、活化維生素D3，等等。,一、腎,腎表面有致密結(jié)締組織構(gòu)成的被膜。在冠狀剖面上，腎實質(zhì)分為淺層的皮質(zhì)和深層的髓質(zhì)兩部分。皮質(zhì)呈紅褐色，顆粒狀；髓質(zhì)色淡，內(nèi)有10～18個腎錐體。錐體底部與皮質(zhì)相連，頂部突入腎小盞，稱腎乳頭。腎乳頭頂端有許多小孔，為乳頭孔， 腎內(nèi)產(chǎn)生的尿液經(jīng)此孔排入腎小盞。伸入腎錐體間的皮質(zhì)稱腎柱。每個腎錐體及其周圍的皮質(zhì)組成一個腎葉。髓質(zhì)的結(jié)構(gòu)呈放射狀伸入皮質(zhì)，構(gòu)成髓放線，髓放線之間的皮質(zhì)稱皮質(zhì)迷路 (圖17-1)。每條髓

3、放線及其周圍的皮質(zhì)迷路組成一個腎小葉，小葉之間有血管走行。,泌尿小管,腎實質(zhì)主要由許多彎曲的小管道組成，這些小管道與尿液形成密切相關(guān)，稱泌尿小管，包括腎單位和集合管系兩部分。腎單位的起始部膨大，稱腎小體，位于皮質(zhì)迷路和腎柱內(nèi)。與腎小體相連的管道稱腎小管，又分為近端小管、細段和遠端小管。近端小管及遠端小管可分為曲部和直部。近端小管直部、細段和遠端小管直部構(gòu)成的 U 形袢稱髓袢或髓袢，也稱亨利袢。遠端小管的末端通入集合管系。集合管系又分

4、3段，分別為集合小管、皮質(zhì)集合管及髓質(zhì)集合管。在腎乳頭處，集合管管徑變粗，改稱乳頭管，開口于腎小盞（圖17-2），其開口處即為乳頭孔。,（一）腎單位,腎單位(nephron)是腎結(jié)構(gòu)和功能的基本單位，由腎小體和與其相連的腎小管組成。每側(cè)腎有100萬～140萬個腎單位。根據(jù)腎小體在皮質(zhì)內(nèi)的分布部位，可將腎單位分為2種，即淺表腎單位和髓旁腎單位。前者數(shù)量多，約占腎單位總數(shù)的85%。其腎小體體積較小，位于皮質(zhì)淺層和中層，髓袢較短。這種腎單位在

5、尿液形成中起重要作用。后者數(shù)量少，約占腎單位總數(shù)的15%。其腎小體體積較大，靠近髓質(zhì)分布，髓袢較長，可伸至近乳頭處。這種腎單位與尿液濃縮密切相關(guān)。,1．腎小體,腎小體(renal corpuscle) 呈球形，直徑約200μm，由血管球及腎小囊組成。每一腎小體均有兩個極，血管出入端稱血管極（vascular pole），相對的一端與近端小管曲部相連，稱尿極(urinary pole) (圖17-3，圖17-4)。,(1) 血管球,血管球

6、 (glomerulus) 是一團蟠曲的毛細血管，包在腎小囊內(nèi)，由入球微動脈分支而成。入球微動脈(afferent arteriole)從血管極進入腎小體，分成2~5條初級分支，每支再分成毛細血管袢，構(gòu)成血管球。 血管袢之間有血管系膜(mesangium)相連。毛細血管匯合成一條出球微動脈（efferent arteriole），由血管極處離開腎小體。入球微動脈管徑較出球微動脈粗，因此血管球毛細血管內(nèi)壓力較高。,血管球毛細血管,血管球

7、毛細血管為有孔型，孔上無隔膜（圖17-5），有利于血液濾過。內(nèi)皮細胞腔面覆有一層細胞衣，富含帶負電荷的唾液酸其基底面大部分包有較厚的血管球基膜僅在血管系膜側(cè)缺如，此處內(nèi)皮細胞與系膜直接接觸（圖17-6）。電鏡下，基膜可分為內(nèi)疏層、致密層和外疏層3層。致密層較厚，電子密度較高。內(nèi)外疏層薄，電子密度較低（圖17-9）?；?nèi)主要含有Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ型膠原蛋白、硫酸乙酰肝素蛋白多糖和包括層黏連蛋白、巢蛋白及纖連蛋白在內(nèi)的糖蛋白成分，形成以Ⅳ型膠原蛋

8、白為骨架的分子篩（圖17-7）。,血管系膜,血管系膜又稱球內(nèi)系膜(intraglomerular mesangium)，由系膜細胞和基質(zhì)組成(圖17-5，圖17-6)。光鏡下，系膜細胞(mesangial cell)與內(nèi)皮細胞不易區(qū)分，尤其在病理狀況下，內(nèi)皮細胞增生，兩者更相似。電鏡下，系膜細胞形態(tài)不規(guī)則，其突起可伸至內(nèi)皮與基膜之間，或經(jīng)內(nèi)皮細胞之間伸入毛細血管腔內(nèi)。細胞核小，染色深。系膜細胞除起支持作用外，還能吞噬和清除血液濾過時殘留

9、在基膜上的沉積物、參與基膜的更新和修復(fù)，等等。,(2) 腎小囊,腎小囊(renal capsule) 由腎小管起始部膨大凹陷而成，是具有雙層壁的杯形上皮囊（圖17-3）。其外層稱壁層 （parietal layer），上皮為單層扁平狀，在腎小體尿極處與近端小管上皮相延續(xù)；在血管極處，上皮向內(nèi)反折成為囊的內(nèi)層，又稱臟層（visceral layer），兩層之間的腔隙為腎小囊腔（capsular space），內(nèi)含由血管球濾出的濾液，也稱

10、原尿（primary urine）。臟層上皮細胞形態(tài)特殊，由高度特化的足細胞(podocyte)構(gòu)成。,足細胞及濾過膜,足細胞胞體較大，由胞體伸出若干大的初級突起，每個初級突起又分出許多指狀的次級突起，又稱足突（foot process，pedicel）。相鄰足突互相穿插相嵌成柵欄狀，緊貼在毛細血管基膜外。足突之間的間隙稱裂孔（slit pore），孔上覆蓋一層薄膜，稱裂孔膜(slit membrane) (圖17-8)。 毛細血管有

11、孔內(nèi)皮、基膜和裂孔膜這3層結(jié)構(gòu)構(gòu)成濾過膜（filtration membrane）或濾過屏障(filtration barrier) (圖17-9)。,2．腎小管,腎小管(renal tubule)管壁由單層上皮圍成，上皮外為基膜及少量結(jié)締組織。其組成包括近端小管、細段和遠端小管3段（圖17-10）。,近端小管細段遠端小管,曲部/近曲小管直部,直部曲部/遠曲小管,腎小管,,,,(1) 近端小管,近端小管是腎小管中最粗最長的一

12、段 。其曲部簡稱近曲小管。 光鏡下觀察，近曲小管管壁由單層立方或錐體形細胞圍成。細胞體積較大，分界不清，核圓形，靠近細胞基底部，胞質(zhì)強嗜酸性，染成紅色。細胞游離面有刷狀緣，基部有縱紋（圖17-4）。電鏡下可見，細胞游離面的刷狀緣為密集排列的微絨毛 。細胞側(cè)面有許多指狀側(cè)突，相鄰細胞的側(cè)突相互交叉，故光鏡下上皮細胞分界不清。細胞基底部有發(fā)達的質(zhì)膜內(nèi)褶，內(nèi)褶之間有大量縱行排列的線粒體，質(zhì)膜內(nèi)褶和線粒體共同構(gòu)成光鏡下的縱紋(圖17-11) 。

13、側(cè)突及質(zhì)膜內(nèi)褶增大了細胞側(cè)面及基底面的面積，有利于與間質(zhì)之間進行物質(zhì)交換 。,近端小管的功能,近端小管是原尿重吸收的重要場所。原尿中85%的鈉離子和水分，幾乎全部的葡萄糖、小分子蛋白質(zhì)、多肽、氨基酸，50%的碳酸氫鹽、磷酸鹽，以及維生素等均在此處重吸收。另外，近端小管還通過分泌或排泄等方式將體內(nèi)的某些代謝終產(chǎn)物及藥物排入管腔，如氫離子、氨、肌酐(creatinine)、馬尿酸 (para-aminohippuric acid)、青霉素、

14、酚紅等。臨床上常利用酚紅排泄試驗判斷近端小管的功能狀態(tài)。,(2) 細段,淺表腎單位的細段(thin segment)較短，參與組成髓袢降支，髓旁腎單位細段長，由降支再反折上行，又參與構(gòu)成升支（圖17-2）。細段管徑細，直徑12~15μm，管壁由單層扁平上皮構(gòu)成,細胞含核部分突向管腔。電鏡下，細胞游離面有少量微絨毛，基底面有少量質(zhì)膜內(nèi)褶。細段上皮薄，利于水和離子通透。,(3) 遠端小管,遠端小管 (distal tubule) 由一

15、層立方細胞圍成（圖17-4）。由于細胞體積較小，管腔相對較大。細胞質(zhì)弱嗜酸性，染色較淺，核圓，位于細胞中央或靠近腔面。細胞游離面無刷狀緣，基部縱紋明顯。電鏡下觀察，管壁上皮細胞表面有少量短小的微絨毛，基部質(zhì)膜內(nèi)褶發(fā)達，褶間有許多縱行排列的線粒體（圖17-10）。內(nèi)褶 的質(zhì)膜上有許多Na+、K+-ATP酶，可將鈉離子泵入管外間質(zhì)。,遠端小管功能,遠端小管直部上皮細胞游離面和側(cè)面的膜上有一種酸性糖蛋白，稱T-H蛋白(Tamm-Horsfal

16、l protein)。該蛋白呈凝膠狀，可阻止水分子通過管壁，故管腔內(nèi)液體呈低滲狀態(tài)。重吸收的NaCl排入間質(zhì)，因此，從腎錐體至腎乳頭，間質(zhì)內(nèi)的滲透壓逐步增高，有利于集合小管內(nèi)尿液的濃縮。遠端小管曲部簡稱遠曲小管，是離子交換的部位，細胞可吸收Na＋，分泌K＋、H＋和NH3，以調(diào)節(jié)機體的水鹽平衡及維持體液的酸堿平衡。其功能活動受激素的調(diào)節(jié)，腎上腺皮質(zhì)分泌的醛固酮能促進其重吸收Na＋；神經(jīng)垂體分泌的抗利尿激素可促進其對水的重吸收，以使尿液濃縮

17、，尿量減少。,(二)集合管系,從皮質(zhì)到腎乳頭，集合管系(collecting duct system)的管徑由細逐漸變粗，管壁上皮由單層立方逐漸增高為單層柱狀，至乳頭管處為高柱狀上皮。集合管上皮細胞界限清晰，胞質(zhì)著色淺，核圓，位于細胞中央(圖17-12)。集合管也可重吸收H2O、Na＋，排出K＋、H＋和NH3等，對尿液濃縮和維持體液的酸堿平衡起重要作用。其功能活動也受醛固酮及抗利尿激素的調(diào)節(jié)。,(三) 球旁復(fù)合體,球旁復(fù)合體(juxta

18、glomerular complex)又稱血管球旁器(juxtaglomerular apparatus), 由球旁細胞、致密斑和球外系膜細胞組成，位于腎小體血管極處的三角區(qū)內(nèi)。致密斑構(gòu)成三角區(qū)的底，入球微動脈和出球微動脈為三角區(qū)的兩邊，球外系膜細胞位于三角區(qū)中心(圖17-13)。,1．球旁細胞,球旁細胞 (juxtaglomerular cell) 由入球微動脈管壁中膜的平滑肌細胞轉(zhuǎn)變而成。細胞體積較大，呈立方形，核大而圓，胞質(zhì)豐富

19、，弱嗜堿性，內(nèi)含許多分泌顆粒（圖17-14），主要功能是合成和分泌腎素，使血管平滑肌收縮，血壓升高。,2．致密斑,遠端小管靠近腎小體血管極一側(cè)的上皮細胞增高、變窄，形成橢圓形的斑塊狀隆起，稱致密斑（macular densa）。致密斑的細胞呈高 柱狀，排列緊密；核橢圓形，靠近細胞頂部。上皮基膜不完整，細胞基部有許多細小的突起，可伸至球外系膜細胞和球旁細胞(圖17-14)。致密斑是一種離子感受器，可感受遠端小管內(nèi)Na＋濃度的變化。當(dāng)Na＋

20、濃度降低時，致密斑將信息傳遞給球旁細胞，促使其分泌腎素，增強遠端小管和集合管中Na＋的重吸收。,3．球外系膜細胞,球外系膜細胞 (extraglomerular mesangial cell) 位于入球微動脈、出球微動脈和致密斑圍成的三角形區(qū)域內(nèi)。細胞體積小，有突起，與球內(nèi)系膜細胞相延續(xù)，可能起信息傳遞作用。,(五)腎的血液循環(huán),腎的血液循環(huán)途徑見圖17-15，圖17-16。其特點為：①腎動脈粗短，直接起于腹主動脈，故腎內(nèi)血流量大，流速

21、快。另外，腎內(nèi)血管走行較直，血流很快抵達血管球，約4～5分鐘，人體血液就全部流經(jīng)腎內(nèi)而被濾過。②入球微動脈比出球微動脈粗，因而血管球內(nèi)壓力較高，有利于血液濾過。③腎內(nèi)動脈血管兩次形成毛細血管網(wǎng)，即入球微動脈分支形成血管球毛細血管網(wǎng)，出球微動脈分支形成球后毛細血管網(wǎng)。球后毛細血管網(wǎng)內(nèi)膠體滲透壓高，有利于腎小管重吸收的物質(zhì)進入血液。④髓質(zhì)的“U”形血管袢與髓袢伴行，有利于尿液濃縮。,二 、 輸尿管,輸尿管(ureter)管壁結(jié)構(gòu)分為3層，由

22、內(nèi)向外依次為黏膜、肌層和外膜。黏膜常形成許多縱行皺襞，故管腔呈星形。近膀胱開口處的黏膜折疊成瓣，當(dāng)膀胱充盈時，瓣膜受壓封閉輸尿管開口，以防止尿液倒流。黏膜上皮為變移上皮(transitional epithelium)，有4~5層細胞，固有層為細密結(jié)締組織。肌層主要由內(nèi)縱、外環(huán)兩層平滑肌組成。在輸尿管下1/3段，肌層增厚為內(nèi)縱、中環(huán)和外縱3層。外膜為疏松結(jié)締組織，與周圍結(jié)締組織互相移行（圖17-17）。,三、 膀胱,膀胱的結(jié)構(gòu)與

23、輸尿管相似，但肌層較厚，由內(nèi)縱行、中環(huán)行和外縱行3層平滑肌組成，中層肌環(huán)行平滑肌在尿道內(nèi)口處增厚為內(nèi)括約肌。外膜大部分為纖維膜，由疏松結(jié)締組織構(gòu)成，僅膀胱頂部為漿膜(圖17-18)。,Thank you,腎皮質(zhì),圖17-1 腎的冠狀切面圖,,圖 17-2 腎實質(zhì)微細結(jié)構(gòu)模式圖,,圖17-3 腎小體結(jié)構(gòu)模式圖,,圖17-4 腎切片 示皮質(zhì)迷路 H E 染色 高倍,,圖17-5 腎小體透射電鏡像 ×2850,L.

24、 白細胞RBC. 紅細胞MC. 系膜細胞PD. 足突Ec. 毛細血管內(nèi)皮BM. 基膜↑. 細胞細胞突起,,圖17-6 血管系膜細胞與毛細血管示意圖,,圖17-7 血管球基膜分子結(jié)構(gòu)示意圖,,圖17-8 血管球毛細血管、足細胞超微結(jié)構(gòu)模式圖,,圖17-9 濾過膜電鏡圖像,×45750BL. 基膜E. 內(nèi)皮細胞P. 足細胞↑裂孔膜▲內(nèi)皮細胞孔,,圖17-10 泌尿小管各段上皮結(jié)構(gòu)模式圖,,圖17-

25、11 近曲小管上皮細胞立體結(jié)構(gòu)模式圖,,圖17-12 腎髓質(zhì) 示集合管 HE染色 高倍,,圖17-13 球旁復(fù)合體模式圖,,圖17-14 球旁細胞（a）致密斑（b）超微結(jié)構(gòu)模式圖,,圖17-15 腎血循環(huán)通路,,圖17-16 腎血管模式圖,,圖17-17 輸尿管 HE染色 高倍,,圖17-18 膀胱的微細結(jié)構(gòu) HE染色 低倍,,圖17-6 血管系膜細胞與毛細血管示意圖,,圖17-3 腎小體結(jié)構(gòu)模式圖,,

26、圖17-5 腎小體透射電鏡像 ×2850,L. 白細胞RBC. 紅細胞MC. 系膜細胞PD. 足突Ec. 毛細血管內(nèi)皮BM. 基膜↑. 細胞突起,,圖17-9 濾過膜電鏡圖像,×45750BL. 基膜E. 內(nèi)皮細胞P. 足細胞↑裂孔膜▲內(nèi)皮細胞孔,,圖17-4 腎切片 示皮質(zhì)迷路 H E 染色 高倍,,圖 17-2 腎實質(zhì)微細結(jié)構(gòu)模式圖,,圖17-4 腎切片 示皮質(zhì)迷路 H