鈍葉柃的性別分化及性別間傳粉特性差異研究.pdf

1、據(jù)資料記載,柃木屬(Eurya Thunb.)植物均為嚴(yán)格的雌雄異株植物,但性別變異現(xiàn)象也偶有發(fā)現(xiàn),并給該屬植物的分類留下了一些至今仍未解決的疑問。柃木屬中的性別變異個(gè)體同樣也是研究該屬植物性別系統(tǒng)的生態(tài)適應(yīng)機(jī)制和雌雄異株進(jìn)化的重要材料。
　　 調(diào)查中發(fā)現(xiàn)鈍葉柃(Eurya obtusifolia H.T.Chang)中存在性別變異現(xiàn)象。為給認(rèn)識(shí)柃木屬植物性別表達(dá)規(guī)律積累更多資料,也為進(jìn)一步研究該屬植物的生態(tài)適應(yīng)機(jī)制和性別進(jìn)化提

2、供一定參考,研究從3方面開展:1)鈍葉柃的性別表達(dá)規(guī)律研究;2)鈍葉柃的花部形態(tài)及開花動(dòng)態(tài)研究;3)鈍葉柃的傳粉生物學(xué)特性研究?；谝巴馄詹椤⒍c(diǎn)標(biāo)記觀察和取樣檢測;利用肉眼觀察,數(shù)碼相機(jī)攝影記錄,體視鏡下解剖觀察拍照,顯微下觀察拍照,電子顯微鏡下觀察拍照,花粉活力和柱頭可授性檢測,花粉培養(yǎng),花粉計(jì)數(shù),花蜜定量及套袋套網(wǎng)等實(shí)驗(yàn)手段得出以下幾點(diǎn)主要結(jié)論:
　　 一、在野外種群中,主要是典型的雌株與雄株,性別變異株極少見。對于典型的

3、雌雄異株種群來說,無論是單花水平還是植株水平均只有雌或雄兩種相互排斥的狀態(tài)。而在包含性別變異株的種群中,無論是在單花水平還是植株水平都呈現(xiàn)出一種兩性之間的過渡特征。鈍葉柃共包含6種不同類型的花:雌花(PF)、雄花(SF)、具退化雄蕊的雌花(PVS)、具退化雌蕊的雄花(SVP)、兩性花(HF)及不育花(IF)。典型的雌雄異株個(gè)體只包含雌花和雄花,性別變異株上著生不同類型的花。并非所有性別變異株都具兩性功能,個(gè)體的兩性功能既可體現(xiàn)在具有兩性

4、花上,也可體現(xiàn)在同時(shí)具有雌花和雄花上。但性別變異株上雌蕊和雄蕊退化明顯,兩性株上雌雄功能存在干擾,性別變異株的適合度不如典型的雌株和雄株。
　　 二、鈍葉柃雌雄株在花部形態(tài)和開花動(dòng)態(tài)上既具有許多共同點(diǎn)又存在明顯差異,但多方面特征均體現(xiàn)出了對雌雄異株性系統(tǒng)的適應(yīng)。性別變異株的特征除花壽命外,多介于二者之間。其中,共同點(diǎn)包括花期短,花小而多,開花同步性高,顏色和香味一致。差別主要體現(xiàn)在:(1)雌株花呈輻射狀,花瓣反卷,暴露出花柱;雄

5、株花呈燈籠狀,花瓣不反卷,將雄蕊包藏于其內(nèi);(2)雄株花各結(jié)構(gòu)明顯大于雌株花,干重也較雌株花大;(3)雄株花傾向于頂端向地,雌株花傾向于斜向下朝向枝條末端;(4)雌株花壽命長于雄株花。
　　 三、鈍葉柃以蟲媒傳粉為主,風(fēng)媒傳粉起著微小作用?？N云山鈍葉柃種群的訪花昆蟲多樣,包括蜜蜂科、食蚜蠅科、蠅科、天蛾科、葉甲科和蟻科的多種昆蟲。其主要傳粉者為意大利蜂和一種熊蜂,它們在雌雄株上的訪花行為也有一定差異:在雌株上吸食花蜜,在雄株上采

6、食花粉;在雄株上訪花頻率更高,在雌株上的訪花動(dòng)作更連續(xù)。
　　 四、鈍葉柃的花粉在蒸餾水中就能萌發(fā),并且具有較高的萌發(fā)率,萌發(fā)后即失活,說明直接接觸雨水會(huì)對其花粉造成破壞。鈍葉柃雄株花的形態(tài)及朝向可能是對雄蕊的一種保護(hù)機(jī)制。
　　 總的來看,鈍葉柃中雖然具有兩性個(gè)體,但是它們在進(jìn)化上沒有代替雌雄異株個(gè)體的趨勢。反而是雌雄異株植株具有一系列適應(yīng)雌雄異株性系統(tǒng)的特征。大量的實(shí)驗(yàn)證據(jù)表明雌雄異株是由雌雄同花經(jīng)不同的途徑多次獨(dú)立

7、進(jìn)化形成的?，F(xiàn)有的形態(tài)學(xué)、胚胎學(xué)及分子生物學(xué)證據(jù)均表明柃木屬與楊桐屬(Adinandra)、紅淡比屬(Cleyera)特別是豬血木屬(Euryodendron)有很近的親緣關(guān)系,這幾個(gè)屬的植物均為兩性花。從柃木屬植物的性別變異現(xiàn)象和系統(tǒng)位置來看,雌雄異株的柃木屬植物應(yīng)是由雌雄同花的祖先進(jìn)化而來。但目前為止,還完全不了解柃木屬植物的性別遺傳背景和影響因素,本研究僅是對鈍葉柃的性別現(xiàn)象進(jìn)行了短期的、區(qū)域性的監(jiān)測,其性別是否會(huì)因?yàn)闀r(shí)間和環(huán)境而

8、改變,目前還無法定論,有待進(jìn)一步研究。鈍葉柃雌雄株間具有明顯差異,這些特征從一定程度上體現(xiàn)了鈍葉柃雌雄異株性系統(tǒng)的生態(tài)適應(yīng)性,同樣也是自然選擇的結(jié)果。這些性別差異的進(jìn)化可能與性別本身的進(jìn)化有著重要聯(lián)系。傳粉昆蟲和雨水可能在性別差異的形成中起到重要作用,二者也可能成為性別選擇的重要因素,但現(xiàn)在并不清楚柃木屬的性別決定機(jī)制以及與性別相關(guān)差異形成的原因。性別間的各種差異可能是出現(xiàn)在性別進(jìn)化之前,也可能是出現(xiàn)在性別決定之后,相關(guān)問題有待進(jìn)一步研